Các thông số di truyền tính trạng tăng trưởng và tỉ lệ sống ở kích cỡ đánh dấu của cá rô phi vằn (Oreochromis niloticus) dòng GIFT thế hệ 15

a thống kê (p<0,001), 
nhưng ảnh hưởng của (thời gian ương)2 lên khối 
lượng thì không có ý nghĩa thống kê (p=0,16). Đối 
với Mô hình 2, ảnh hưởng của gia đình lên khối 
lượng rất có ý nghĩa thống kê (p<0,001). 
32 TAÏP CHÍ NGHEÀ CAÙ SOÂNG CÖÛU LONG - 4 - THAÙNG 10/2014
VIỆN NGHIÊN CỨU NUÔI TRỒNG THỦY SẢN 2
Cho tính trạng chiều dài chuẩn, đối với 
Mô hình 1, ảnh hưởng của (thời gian ương)2 
(p=0,0082), của thời gian ương và nhóm (đánh 
dấu/không đánh dấu) lên chiều dài chuẩn đều 
rất có ý nghĩa thống kê (p<0,001). Đối với Mô 
hình 2, ảnh hưởng của gia đình lên chiều dài 
chuẩn cũng rất có ý nghĩa thống kê (p<0,001).
Cho tính trạng chiều cao, ảnh hưởng của 
thời gian ương lên tính trạng này có ý nghĩa 
thống kê (p=0,043), của nhóm (đánh dấu/không 
đánh dấu) lên chiều cao rất có ý nghĩa thống 
kê (p<0,001), nhưng ảnh hưởng của (thời gian 
ương)2 lên chiều cao không có ý nghĩa thống kê 
(p=0,658). Đối với Mô hình 2, ảnh hưởng của 
gia đình lên chiều cao rất có ý nghĩa thống kê 
(p<0,001).
3.2.2. Các thông số di truyền
Hệ số di truyền (h2) của tính trạng khối 
lượng dao động lớn giữa hai mô hình có và 
không có ảnh hưởng của môi trường ương riêng 
rẽ (c2). Đối với mô hình có c2, hệ số di truyền 
được ước tính là 0,23 ± 0,03, và hầu hết phương 
sai kiểu hình được giải thích bằng c2 (0,77 ± 
0,03). Đối với mô hình không có c2, hệ số di 
truyền gần như bằng 1 (Bảng 2). 
Đối với tính trạng chiều dài chuẩn, trong 
mô hình có c2, hệ số di truyền được ước tính là 
0,42 ± 0,06, và c2 được ước tính là 0,52 ± 0,05. 
Đối với mô hình không có c2, hệ số di truyền 
gần như bằng 1 (Bảng 2). Đối với tính trạng 
chiều cao, hệ số di truyền được ước tính là 0,37 
± 0,08, ảnh hưởng của c2 là 0,47 ± 0,06. Đối với 
mô hình không có c2, hệ số di truyền cũng gần 
như bằng 1 (Bảng 2). 
Đối với tính trạng tỉ lệ sống theo cá thể, hệ 
số di truyền là 0,29 ± 0,02. Khi thêm ảnh hưởng 
của c2 vào mô hình thì không ước tính được các 
thành phần phương sai. Trong nghiên cứu này, 
chúng tôi không ước tính được tỉ lệ sống theo 
gia đình, vì mỗi gia đình chỉ có một giá trị duy 
nhất (không có phương sai).
Bảng 2. Ước tính của hệ số di truyền (h2) và 
ảnh hưởng của môi trường ương riêng rẽ (c2) 
cho các tính trạng tăng trưởng và tỉ lệ sống 
theo cá thể.
Mô hình có c2 Mô hình không có c2
h2 c2 h2
Khối lượng 0,23 ± 0,03 0,77 ± 0,03 0,99 ± 0,00
Chiều dài chuẩn 0,42 ± 0,06 0,52 ± 0,05 0,99 ± 0,00
Chiều cao 0,37 ± 0,08 0,47 ± 0,06 0,99 ± 0,00
Tỉ lệ sống theo cá thể NE NE 0,29 ± 0,02
Giá trị = trung bình + sai số chuẩn. NE = Not estimable, không ước tính được.
Tương quan di truyền (rg) giữa tính trạng khối lượng và tỉ lệ sống cá thể được ước tính là 0,22 ± 0,01.
IV. THẢO LUẬN
4.1. Ảnh hưởng của các yếu tố ‘thời gian 
ương’ và ‘gia đình’ trong mô hình tuyến tính 
và mô hình hồi quy logistic
Tăng trưởng (khối lượng, chiều dài, chiều 
cao) của cá phụ thuộc vào nhiều yếu tố như tuổi, 
thức ăn, môi trường sống,  Trong nghiên cứu 
này, chỉ duy nhất một loại thức ăn được sử dụng 
cho tất cả các gia đình cá thí nghiệm, và lượng 
cho ăn là thỏa mãn nhu cầu của cá. Do đó, tuổi 
và môi trường sống là hai yếu tố cần lưu ý khi 
đánh giá tăng trưởng. Đối với cá nói riêng và 
33TAÏP CHÍ NGHEÀ CAÙ SOÂNG CÖÛU LONG - 4 - THAÙNG 10/2014
VIỆN NGHIÊN CỨU NUÔI TRỒNG THỦY SẢN 2
động vật nói chung, ảnh hưởng của tuổi thường 
được đánh giá không chỉ qua tuổi, mà còn qua 
(tuổi)2, vì tăng trưởng của cá không theo hàm số 
tuyến tính (Weatherley và ctv., 1987). 
Trong nghiên cứu này, đối với toàn bộ ba 
tính trạng tăng trưởng (khối lượng, chiều dài 
chuẩn, chiều cao) thì thời gian ương (tuổi ương 
tính đến thời điểm đánh dấu và xác định tăng 
trưởng) rất có ý nghĩa thống kê (P<0,001), và 
(thời gian ương)2 (tức là (tuổi ương)2) cũng có 
ý nghĩa thống kê (P<0,01) trong hầu hết các 
trường hợp. 
Các cá thể cùng một gia đình được ương 
trong cùng một giai. Như vậy, các cá thể trong 
cùng một gia đình chỉ có một thời gian ương 
duy nhất, nên hai biến thời gian ương và gia 
đình là ‘chồng lấn’ nhau (confounding). Do 
tính chất của giai ương (kích thước 3 m2, mắt 
lưới “dày”) nên có lẽ môi trường giữa các giai 
ương là không hoàn toàn giống nhau. Do đó, 
ảnh hưởng của gia đình rất có ý nghĩa thống kê 
(P<0,001) trong các mô hình tuyến tính (dành 
cho các tính trạng tăng trưởng) và mô hình hồi 
quy logistic (cho tính trạng tỉ lệ sống cá thể và tỉ 
lệ sống gia đình). 
4.2. Thông số di truyền
Hệ số di truyền h2 được ước tính bằng hai 
mô hình có ảnh hưởng của môi trường ương 
riêng rẽ c2 và không có c2. Hệ số di truyền giảm 
mạnh khi có c2 trong mô hình. Điều này ngụ ý 
rằng khi vắng mặt ảnh hưởng của môi trường 
ương riêng rẽ, hệ số di truyền có khả năng bị 
ước tính vượt mức (over-estimated). Trên cá 
hồi Coho (Oncorhynchus kisutch), Martinez 
và ctv., (1999) chỉ ra rằng mô hình toán có 
xu hướng làm gia tăng (‘thổi phồng”, inflate) 
phương sai di truyền cộng gộp (tức là, ) khi 
không có ảnh hưởng của môi trường ương riêng 
rẽ c2. Gần đây, điều này đã được khẳng định 
qua các ước tính di truyền trên cá rô phi vằn 
(Bentsen và ctv., 2012; Khaw và ctv., 2012), cá 
hồi (Oncorhynchus mykiss) (Sae-Lim và ctv., 
2013). Mặt khác, cũng có khả năng là phương 
sai của ảnh hưởng môi trường ương riêng rẽ 
(tức là, ) đã “chiếm” (capture) một phần của 
phương sai di truyền cộng gộp (Maluwa và ctv., 
2006; Trọng và ctv., 2013). Trong nghiên cứu 
này, phương sai di truyền cộng gộp của tính 
trạng khối lượng, chiều dài chuẩn, chiều cao 
đã bị “chiếm” bởi . Điều này được thể hiện 
qua việc ước tính của h2 bị giảm mạnh khi có c2 
trong mô hình (Bảng 2). Các gia đình được ương 
trong các giai riêng rẽ, với môi trường giữa các 
giai là không hoàn toàn như nhau, nên việc ước 
tính chính xác các tính trạng tăng trưởng và cuối 
giai đoạn ương là khó khăn. Lý do là ảnh hưởng 
của các giai ương (tức là, c2) là rất lớn. Sự khác 
biệt về thời gian ương (tuổi ương) thực chất 
cũng thể hiện sự khác nhau giữa các giai ương. 
Do đó, rất khó để tách bạch ảnh hưởng của c2 và 
h2 đối với số liệu trong nghiên cứu này.
Thông thường, ảnh hưởng của c2 là lớn 
trong giai đoạn ương cá hương/cá giống, và 
giảm dần trong giai đoạn nuôi sau đó (từ cá 
giống đến kích cỡ thương phẩm). Do đó, hệ 
số di truyền của tính trạng khối lượng cá tại 
thời điểm thu hoạch (khi cá đạt kích cỡ thương 
phẩm) thường được sử dụng cho chọn giống và 
ước tính giá trị chọn giống. Vào thời điểm thu 
hoạch, ảnh hưởng di truyền cộng gộp ( ) đã 
có đủ thời gian thể hiện, sau một thời gian nuôi 
thương phẩm khi đại diện của tất cả các gia đình 
được thả chung trong một môi trường nuôi và 
được nhận cùng chế độ nuôi dưỡng, chăm sóc 
như nhau. Trong nghiên cứu này, kết quả ước 
tính h2 của khối lượng đánh dấu thấp hơn so với 
ước tính của Sae-Lim và ctv., (2013) trên cá hồi 
(Oncorhynchus mykiss) (0,28 ± 0,13).
34 TAÏP CHÍ NGHEÀ CAÙ SOÂNG CÖÛU LONG - 4 - THAÙNG 10/2014
VIỆN NGHIÊN CỨU NUÔI TRỒNG THỦY SẢN 2
Tuy nhiên, không có nghĩa là ước tính các 
thông số di truyền của tính trạng khối lượng tại 
thời điểm đánh dấu là không có ý nghĩa. Sae-
Lim và ctv., (2013) đã chỉ ra rằng chọn lọc tại 
thời điểm đánh dấu (pre-selection, tức là chọn 
khối lượng đánh dấu) sẽ cải thiện hiệu quả chọn 
lọc của tính trạng khối lượng khi thu hoạch. 
Vấn đề mấu chốt là xác định thời điểm đánh 
dấu thích hợp để tối ưu hóa hiệu quả chọn lọc 
của khối lượng thu hoạch trong khi vẫn đảm bảo 
thời gian ương không quá dài (sẽ làm tăng chi 
phí và tăng c2). Trong nghiên cứu này, tuy đã 
chọn ngẫu nhiên các cá thể để đánh dấu, nhưng 
khối lượng của nhóm đánh dấu PIT vẫn cao hơn 
có ý nghĩa (P<0,001) so với nhóm không được 
đánh dấu. Nếu nhận định của Sae-Lim và ctv., 
(2013) cũng chính xác trên cá rô phi GIFT, thì 
việc (vô tình) chọn lọc tại thời điểm đánh dấu 
(pre-selection) này, nếu không làm tăng hiệu 
quả chọn lọc khi thu hoach, thì cũng không gây 
ảnh hưởng tiêu cực lên tính trạng khối lượng thu 
hoạch. Một vấn đề còn bỏ ngỏ là trong tương 
lai, cần đánh giá chi tiết tương quan di truyền 
giữa tính trạng khối lượng (1) khi đánh dấu PIT 
và (2) khi thu hoạch, nhằm để quyết định chỉ 
chọn lọc 1 giai đoạn (tức là, chỉ chọn khi thu 
hoạch) hoặc có thể áp dụng phương pháp chọn 
lọc 2 giai đoạn (tức là, vừa chọn khi đánh dấu, 
vừa chọn khi thu hoạch) tùy thuộc vào hệ số 
di truyền, tương quan di truyền và sự khác biệt 
giữa chọn lọc 1 và 2 giai đoạn, sao cho tăng 
nhanh hiệu quả chọn lọc.
Tương quan di truyền thuận giữa tính trạng 
khối lượng và tỉ lệ sống tại thời điểm đánh dấu 
(rg = 0,22 ± 0,01) ngụ ý tăng trưởng nhanh có 
khuynh hướng cải thiện tỉ lệ sống ở giai đoạn cá 
giống. Về mặt sinh học, cá tăng trưởng nhanh, 
đạt kích cỡ lớn hơn sẽ có điều kiện cạnh tranh 
tốt hơn những cá thể nhỏ bé. Vehvilainen và ctv., 
(2012) báo cáo rằng trên cá hồi (Oncorhynchus 
mykiss), tăng trưởng nhanh ở kích cỡ cá thịt cải 
thiện tỉ lệ sống (rg = 0,17). Tuy nhiên, ở giai 
đoạn cá giống thì cá tăng trưởng nhanh có 
khuynh hướng dễ bị dị hình (rg = 0,18), và rằng 
tăng trưởng nhanh ở cá giống không nhất thiết 
có tương quan di truyền đến tỉ lệ sống ở cá thịt 
(Vehvilainen và ctv., 2012).
V. KẾT LUẬN VÀ ĐỀ XUẤT
5.1. Kết luận 
Nhìn chung, tại thời điểm đánh dấu PIT, ảnh 
hưởng của thời gian ương, (thời gian ương)2 và 
gia đình lên các tính trạng tăng trưởng và tỉ lệ 
sống là rất có ý nghĩa thống kê (P<0,001). 
Đối với các mô hình có c2, hệ số di truyền 
(h2) được ước tính là 0,23 ± 0,03 cho tính trạng 
khối lượng; 0,42 ± 0,06 cho tính trạng chiều dài 
chuẩn và 0,37 ± 0,08 cho tính trạng chiều cao 
thân. Ảnh hưởng của môi trường ương riêng rẽ 
(c2) tương ứng là 0,77 ± 0,03; 0,52 ± 0,05 và 
0,47 ± 0,06. 
Đối với mô hình không có c2, hệ số di truyền 
được ước tính là 0,99 ± 0,00 cho cả ba tính trạng 
khối lượng, chiều dài chuẩn và chiều cao. 
Cho tính trạng tỉ lệ sống cá thể, hệ số di 
truyền được ước tính là 0,29 ± 0,02.
Tương quan di truyền giữa tính trạng khối 
lượng thân và tính trạng tỉ lệ sống cá thể là 0,22 
± 0,01, cho thấy tăng trưởng nhanh ở cá giống 
có xu hướng cải thiện tỉ lệ sống.
5.2. Đề xuất 
Trong tương lai, cần ước tính tương quan di 
truyền (rg) giữa tính trạng khối lượng thu hoạch 
và khối lượng đánh dấu để quyết định chọn lọc 
1 giai đoạn (tức là, chỉ chọn khi thu hoạch) hoặc 
chọn lọc 2 giai đoạn (tức là, vừa chọn khi đánh 
dấu, vừa chọn khi thu hoạch).
35TAÏP CHÍ NGHEÀ CAÙ SOÂNG CÖÛU LONG - 4 - THAÙNG 10/2014
VIỆN NGHIÊN CỨU NUÔI TRỒNG THỦY SẢN 2
TÀI LIỆU THAM KHẢO
Bentsen, H.B., Gjerde, B., Nguyen, N.H., Rye, M., 
Ponzoni, R.W., Palada de Vera, M.S., Bolivar, 
H.L., Velasco, R.R., Danting, J.C., Dionisio, 
E.E., Longalong, F.M., Reyes, R.A., Abella, 
T.A., Tayamen, M.M., Eknath, A.E., 2012. 
Genetic improvement of farmed tilapias: Genetic 
parameters for body weight at harvest in Nile 
tilapia (Oreochromis niloticus) during five 
generations of testing in multiple environments. 
Aquaculture 338–341: 56–65.
Khaw, H.L., Ponzoni, R.W., Hamzah, A., Abu-Bakar, 
K.R., Bijma, P., 2012. Genotype by production 
environment interaction in the GIFT strain of Nile 
tilapia (Oreochromis niloticus). Aquaculture 326–
329: 53–60.
Maluwa, A.O., Gjerde, B., Ponzoni, R.W., 2006. 
Genetic parameters and genotype by environment 
interaction for body weight of Oreochromis 
shiranus. Aquaculture 259: 47–55.
Martinez, V., Neira, R., Gall, G. A. E., 1999. Estimation 
of genetic parameters from pedigreed populations: 
lessons from analysis of alevin weight in Coho 
salmon (Oncorhynchus kisutch). Aquaculture 
180: 223–236.
Merican, Z., 2011. Tilapia is gaining popularity in Viet-
nam, Aquaculture Asia Pacific, pp. 40.
Ponzoni, R.W., Nguyen, N.H., Khaw, H.L., Hamzah, 
A., Bakar, K.R.A., Yee, H.Y., 2011. Genetic im-
provement of Nile tilapia (Oreochromis niloticus) 
with special reference to the work conducted by 
the World Fish Center with the GIFT strain. Re-
views in Aquaculture, 3, 27-41.
R Core Team, 2014. R: A language and environment for 
statistical computing. R Foundation for Statistical 
Computing, Vienna, Austria. URL 
project.org/.
Sae-Lim, P., H. Komen, A. Kause, K. E. Martin, R. 
Crooijmans, J. A. M. van Arendonk, J. E. Parsons, 
2013. Enhancing selective breeding for growth, 
slaughter traits and overall survival in rainbow 
trout (Oncorhynchus mykiss). Aquaculture 372–
375: 89–96.
Trịnh Quốc Trọng, Han A. Mulder, Johan A.M. 
van Arendonk, Hans Komen. Heritability and 
genotype by environment interaction estimates 
for harvest weight, growth rate, and shape of Nile 
tilapia (Oreochromis niloticus) grown in river 
cage and VAC in Vietnam. Aquaculture 384–387: 
119–127. 
Vehvilainen, H., Kause, A., Kuukka-Anttila, H., 
Koskinen, H., and Paananen, T., 2012. Untangling 
the positive genetic correlation between 
rainbow trout growth and survival. Evolutionary 
Applications, pp. 732–745.
Weatherley, A.H., Gill, H.S., Casselman, J.M., 1987. 
The biology of fish growth. Academic Press, 
London.
36 TAÏP CHÍ NGHEÀ CAÙ SOÂNG CÖÛU LONG - 4 - THAÙNG 10/2014
VIỆN NGHIÊN CỨU NUÔI TRỒNG THỦY SẢN 2
GROWTH AND SURVIVAL AT TAGGING OF GIFT NILE TILAPIA 
(Oreochromis niloticus) GENERATION 15
Trinh Quoc Trong1*, Le Trung Đinh1, Pham Dang Khoa1
ABSTRACT
This study assessed the differences between families of Nile tilapia (Oreochromis niloticus) of 
the GIFT generation 15 in the Mekong Delta of Viet Nam for growth traits (body weight, length, 
and height) and survival (individual and family-based). The effects of ‘nursing time’ and ‘family’ 
were analysed using linear or logistic regression models with the R software. Genetic parameters 
(heritability h2, environmental effects common to full-sibs c2, and genetic correlations rg) for traits 
were analysed using linear mixed animal model with ASReml software. The effects of ‘nursing 
time’ and ‘family’ were highly significant (P<0.001). For models that include c2, heritability was 
0.23 ± 0.03 (estimate ± standard error) for body weight; 0.42 ± 0.06 for length; and 0.37 ± 0.08 for 
height; environmental effects common to full-sibs was 0.77 ± 0.03; 0.52 ± 0.05 and 0.47 ± 0.06, 
respectively. For model without c2, heritability was 0.99 ± 0.00 for body weight, length, and height. 
For individual survival (alive = 1, dead = 0), heritability was 0.29 ± 0.02. Genetic correlation (rg) 
between body weight and individual survival at tagging was 0.22 ± 0.01, indicated that fast growth 
at fingerling stage tends to improve survival.
Keywords: GIFT 15, growth, survival, genetic correlation.
Người phản biện: TS. Đinh Hùng
Ngày nhận bài: 10/8/2014
Ngày thông qua phản biện: 28/8/2014
Ngày duyệt đăng: 05/9/2014
1 National Breeding Center for Southern Freshwater Aquaculture, Research Institute for Aquaculture No.2 
*Email: trongtq@gmail.com