Ước tính các thông số di truyền của chương trình chọn giống thương mại trên cá tuyết (Gadus morhua) tại Na Uy

n tăng trưởng thông qua 
chọn lọc.
4.3. Hệ số di truyền và tương quan di 
truyền giữa các tính trạng giết mổ được 
quan sát. 
Có 870 cá thể của 86 gia đình được đưa 
vào phân tích, kết quả trình bày trong bảng 
7. Mô hình 2 được dùng, ảnh hưởng gia đình 
được loại bỏ do số lượng quan sát không đủ 
lớn. Kết quả từ bảng 7 cho thấy tương quan di 
truyền giữa các tính trạng được quan sát khá 
cao (>0,7) giữa KLT, KLKR, KLPL với CDT, 
KLĐ và KLCK. Mối tương quan chặt và có 
ý nghĩa giữa các tính trạng KLT, KLKR và 
KLPL (>0,97). Kristjánsson (2011) ước tính 
các thông số tương tự cho cá Tuyết ở Canada 
cho 3 tính trạng KLT, KLKR và KLPL, kết 
quả các tương quan di truyền giữa 3 tính trạng 
này đều nhỏ hơn so với kết quả trong nghiên 
cứu này. Chẳng hạn, ước tính tương quan di 
truyền cho tính trạng KLG với KLT và KLKR 
trong nghiên cứu của Kristjánsson (2011) lần 
lượt là 0,67 và 0,62. Trong nghiên cứu này, 
giá trị tương ứng là 0,87 và 0,84. Tương tự, 
tương quan di truyền ước tính trong báo cáo 
này cao hơn báo cáo của Garber và ctv (2010). 
Mức tương quan giữa KLT với CDT, KLKR, 
KLCK, KLG và KLTSD là 0,83, 0,98, 0,94, 
0,91 và 0,56. Số liệu tương ứng trong báo cáo 
này là 0,89, 0,99, 0,99, 0,98 và 0,54. 
Một điều nhìn thấy rõ là tương quan di 
truyền càng lớn khi tuổi cá tăng. Theo Tosh và 
19TAÏP CHÍ NGHEÀ CAÙ SOÂNG CÖÛU LONG - 3 - THAÙNG 6/2014
VIỆN NGHIÊN CỨU NUÔI TRỒNG THỦY SẢN 2
ctv (2011) tương quan di truyền cho tính trạng 
tăng trưởng giữa thời điểm đánh dấu với thu 
hoạch là 0,95 và ở giai đoạn cá 2 tuổi với thu 
hoạch là 0,89 (Kolstad và ctv,, 2006a). Hệ số 
tương quan (0,64 – 0,76) được tìm thấy bởi 
Kettunen và Fjalestad (2007) giữa khối lượng 
đánh dấu, 1 năm tuổi+ và 2 năm tuổi+. 
Mối tương quan chặt giữa các tính trạng chỉ 
ra mối liên kết chặt chẽ giữa các tính trạng khi 
cá đạt 2 tuổi. Tuy nhiên, mối tương quan giữa 
KLTSD với các tính trạng khác ít chặt chẽ, dao 
động từ 0,33 – 0,57. Kết quả cho ta thấy một vài 
thông tin cơ bản của các tính trạng được quan 
sát ở cá Tuyết đạt 2 năm tuổi.
Với tính trạng KLT, hệ số di truyền trình 
bày trong bảng 7 tương đối thấp và có mức 
sai số cao (0,18 ± 0,20). Hệ số di truyền của 
các tính trạng khác dao động khá lớn, từ rất 
thấp đến trung bình (0,06 - 0,43) với sai số 
cao nếu so sánh với tổng phương sai di truyền 
cộng gộp có được. Theo báo cáo của Garber 
và ctv (2010), ước tính hệ số di truyền cho hầu 
hết tính trạng quan sát như KLT, CDT, KLKR, 
KLCK, KLG, KLTSD và khối lượng da khá 
cao và ổn định cho dòng cá Tuyết Canada (0,35 
– 0,39), ngoại trừ KLTSD (0,11) khá thấp và 
thấp hơn nghiên cứu này (0,43). Ước tính cho 
CDT (0,43) nằm trong khoảng ước tính của 
Kettunen và Fjalestad (2007), từ 0,31 – 0,48 
và cao hơn báo cáo của Tosh và ctv., (2011), 
với giá trị 0,31. Hệ số di truyền trung bình 
được ước tính hầu hết các tính trạng được quan 
sát, KLKR (0,21), KLPL (0,23), KLCK (0,20) 
và KLG (0,28). Ước tính cho KLĐ rất thấp 
(0,06), tuy nhiên ước tính cho KLTSD lại rất 
cao (0,43). Kết quả này tham khảo cho lần đầu 
tiên tính toán từ chương trình chọn giống với 
một dữ liệu nhỏ, để tăng tính chính xác hơn thì 
cần nhiều dữ liệu hơn.
4.4. Tương tác kiểu gien – môi trường 
(G×E) cho tính trạng khối lượng thân.
Tương quan di truyền giữa các địa điểm 
nuôi (trình bày trong bảng 4, 5 và 6) cho thấy 
mức tương quan cao trong các thế hệ. Giá trị 
dao động từ 0,58 – 0,99.
Tương quan di truyền cao cho tính trạng 
tăng trưởng giữa Averøy và Tromsø vào năm 
2002 (0,95) và giữa các địa điểm nuôi trong 
thế hệ 2005, dao động từ 0,81 – 0,99 với mức 
sai số thấp, cho thấy không tồn tại ảnh hưởng 
kiểu gien - môi trường trong hai thế hệ đầu tiên 
trong chương trình chọn giống này. Điều này 
tương tự với các nghiên cứu trước (Kolstad và 
ctv,, 2006b; Kolstad và ctv,, 2006a; Tosh và 
ctv,, 2011). Tuy nhiên, thế hệ 2008 cho thấy sự 
khác biệt với 2 thế hệ trước (bảng 6). Không 
có G×E được tìm thấy giữa Trại nuôi 2 và 
Averøy hay giữa CodFarmer2 và CodFarmer 
1, với các giá trị tương quan này lần lượt là 
0,87 và 0,95. Các cặp tương quan khác, cho 
thấy sự xuất hiện tương tác nhẹ của G×E giữa 
Trại nuôi 1 và Averoy, Trại nuôi 1 và Gildeskål 
(giá trị là 0,79 và 0,64). Cá nuôi ở Gildeskål có 
hệ số tương quan thấp với Averøy và Trại nuôi 
2 (0,58 và 0,64) cho thấy tương tác G×E có thể 
tồn tại ở một mức độ nào đó chưa rõ ràng. Nói 
một cách khác, tương quan di truyền là một 
thông số rất mơ hồ (Falconer, 1981) như sai số 
cao trong nghiên này. Kết quả tương quan cho 
3 thế hệ đại diện cho cá ở các tuổi khác nhau 
là rất khác biệt.
V. KẾT LUẬN
Hệ số di truyền ước tính cho 3 thế hệ (2002, 
2005 và 2008), và cho tính trạng tăng trưởng 
từ trung bình – cao, lần lượt là 0,54±0,15, 
0,29±0,04 và 0,22±0,04. Với kết quả này sẽ là 
ưu thế cho việc cải thiện tăng trưởng cho chương 
trình chọn giống đang được tiếp tục.
Hơn nữa, hệ số di truyền ước tính cho các 
tính trạng khác cùng với tính trạng tăng trưởng 
được thực hiện ở G2-2005. Giá trị trung bình 
được tìm thấy cho hầu hết các tính trạng quan 
sát: KLKR (0,21±0,19), KLPL (0,23±0,19), 
KLCK (0,20±0,17) và KLG (0,28±0,21). CDT 
và KLTSD có hệ số di truyền cao với giá trị 
20 TAÏP CHÍ NGHEÀ CAÙ SOÂNG CÖÛU LONG - 3 - THAÙNG 6/2014
VIỆN NGHIÊN CỨU NUÔI TRỒNG THỦY SẢN 2
tương ứng là 0,43±0,17 và 0,43±0,20. Hệ số ước 
tính được từ trung bình trở lên (ngoại trừ KLĐ 
với 0.06±0.18) cho thấy tiềm năng cải thiện di 
truyền của các tính trạng này.
Tương quan cao giữa các tính trạng được 
quan sát cho thấy sự liên kết gien tốt giữa các 
tính trạng quan sát này, có thể được điều khiển 
bởi cùng một gien. Việc lựa chọn tính trạng này 
có thể giúp cải tiến các tính trạng khác.
Tương quan di truyền giữa các địa điểm nuôi 
trong cùng thế hệ tương đối cao (0.58<rg<0.95), 
Vì vậy chưa cần thiết tách chương trình chọn 
giống riêng biệt cho từng địa điểm nuôi trong 
thời điểm này. Tuy nhiên các đánh giá tiếp theo 
là cần thiết để kiểm tra G×E với một cơ sở dữ 
liệu lớn hơn.
Có lẽ chúng ta đã ước tính được các thông 
số chưa tốt cho một chương trình chọn giống 
qua 3 thế hệ với mức sai số tương đối cao. Điều 
này có thể là do sự hạn chế số lượng đầu vào 
cho từng thế hệ, địa điểm nuôi hay gia đình. Sự 
cần thiết tiến hành nhiều đánh giá và ước tính 
hơn cho các thế hệ sau là cần thiết với một dữ 
liệu lớn hơn.
LỜI CẢM ƠN
Tôi xin chân thành và kính trọng gửi lời 
cảm ơn đến giáo sư Hans Magnus Gjøen đã 
tận tình hướng dẫn tôi thực hiện đề tài này. 
Tôi cũng nhân cơ hội này gửi lời cảm ơn sâu 
sắc đến Bộ Giáo Dục và Đào Tạo cùng với 
Bộ Nông Nghiệp và Phát Triển Nông Thôn đã 
cung cấp kinh phí cho tôi thực hiện đề tài này, 
cũng như thời gian tôi học tập tại Na Uy. Lòng 
biết ơn của tôi đối với ông Phạm Đình Khôi 
(Nghiên cứu sinh tại trường UMB, Na Uy) và 
ông Trịnh Quốc Trọng (Viện Nghiên Cứu Nuôi 
Trồng Thủy Sản 2) vì sự nhiệt tình giúp đỡ và 
các góp ý có giá trị cao.
TÀI LIỆU THAM KHẢO
Bangera, R., Ødegård, J., Præbel, A.K., Mortensen, 
A., Nielsen, H.M., 2011. Genetic correlations 
between growth rate and resistance to vibriosis 
and viral nervous necrosis in Atlantic cod (Gadus 
morhua L.). Aquaculture 317, 67-73.
Bekkevold, D., Hansen, M.M., Nielsen, E.E., 2006. 
Genetic impact of gadoid culture on wild fish 
populations: predictions, lessons from salmonids, 
and possibilities for minimizing adverse effects. 
pp. 198-208.
Conference, C.F., 2011. Cod farming in Nordic 
countries. 21. sept. 2011, Reykjavik, Iceland, 18.
Cowan, M., Davie, A., Migaud, H., 2011. The effect 
of combining shading and continuous lighting on 
the suppression of sexual maturation in outdoor-
reared Atlantic cod, Gadus morhua. Aquaculture 
320, 113-122.
Falconer, D.S., 1981. Introduction to quatitative 
genetics. Longman Group Ltd., HarKLCK, UK.
Falconer, D.S., Mackay, T.F.C., 1996. Introduction to 
Quantitative Genetics. Prentice Hall, England, 464.
Franco, 2007. Selection and breeding programme 
applied to the Atlantic Cod (Gadus morhua). 
Genetic & selection 2007/2008, 6 pages.
Garber, A.F., Tosh, J.J., Fordham, S.E., Hubert, S., 
Simpson, G., Symonds, J.E., Robinson, J.A.B., 
Bowman, S., Trippel, E.A., 2010. Survival and 
growth traits at harvest of communally reared 
families of Atlantic cod (Gadus morhua). 
Aquaculture 307, 12-19.
Gjedrem, T., 2005. Selection and breeding programs in 
aquaculture. Springer, 364 pages.
Gjedrem, T., Baranski, M., 2009. Selective Breeding in 
Aquaculture: An Introduction, Reviews: Methods 
and Technologies in Fish Biology and Fisheries 
10. Springer Science Business Media B.V. 2009, 
216 pages.
Gjerde, B., Gjedrem, T., 1984. Estimates of phenotypic 
and genetic parameters for carcass traits in 
Atlantic salmon and rainbow trout. Aquaculture 
36, 97-110.
21TAÏP CHÍ NGHEÀ CAÙ SOÂNG CÖÛU LONG - 3 - THAÙNG 6/2014
VIỆN NGHIÊN CỨU NUÔI TRỒNG THỦY SẢN 2
Gjerde, B., Simianer, H., Refstie, T., 1994. Estimates 
of genetic and phenotypic parameters for body 
weight, growth rate and sexual maturity in 
Atlantic salmon. Livestock Production Science 
38, 133-143.
Gjerde, B., Terjesen, B.F., Barr, Y., Lein, I., Thorland, 
I., 2004. Genetic variation for juvenile growth 
and survival in Atlantic cod (Gadus morhua). 
Aquaculture 236, 167-177.
Jørstad, K.E., Fjalestad, K.T., Ágústsson, T., 
Marteinsdottir, 2006. Atlantic cod – Gadus 
morhua. In: “Genetic effects of domestication, 
culture and breeding of fish and shellfish, 
and their impacts on wild populations.”. D. 
Crosetti, S. Lapègue, I. Olesen, T. Svaasand 
(eds). GENIMPACT project: Evaluation of 
genetic impact of aquaculture activities on 
native populations. A European network. WP1 
workshop “Genetics of domestication, breeding 
and enhancement of performance of fish and 
shellfish”, Viterbo, Italy, 12-17th June, 2006,1-6 
Karlsen, Ø., Hemre, G.I., Tveit, K., Rosenlund, G., 
2006. Effect of varying levels of macro-nutrients 
and continuous light on growth, energy deposits 
and maturation in farmed Atlantic cod (Gadus 
morhua L.). Aquaculture 255, 242-254.
Kettunen, A., Fjalestad, K.T., 2006. Resistance to 
vibriosis in Atlantic cod (Gadus morhua L.): First 
challenge test results. Aquaculture 258, 263-269.
Kettunen, A., Fjalestad, K.T., 2007. Genetic parameters 
for important traits in the breeding program for 
Atlantic cod (Gadus morhua L.). Aquaculture 
272, Supplement 1, S276.
Kolstad, K., Thorland, I., Refstie, T., Gjerde, B., 
2006a. Body weight, sexual maturity, and spinal 
deformity in strains and families of Atlantic cod 
(Gadus morhua) at two years of age at different 
locations along the Norwegian coast. ICES 
Journal of Marine Science: Journal du Conseil 63, 
246-252.
Kolstad, K., Thorland, I., Refstie, T., Gjerde, B., 2006b. 
Genetic variation and genotype by location 
interaction in body weight, spinal deformity 
and sexual maturity in Atlantic cod (Gadus 
morhua) reared at different locations off Norway. 
Aquaculture 259, 66-73.
Kristjánsson, T., 2011. Status of selective breeding of 
cod in Iceland, Norway and Canada. A presentation 
from conference Cod farming in Nordic countries. 
21. sept. 2011, Reykjavik, Iceland. 18 pages. http://
www.sjavarutvegur.is/Codfarm11/program.html.
Kristjánsson, T., 2013. Comparison of growth in 
Atlantic cod (Gadus morhua) originating from 
the northern and southern coast of Iceland reared 
under common conditions. Fisheries Research 
139, 105-109.
Mikkelsen, H., Seppola, M., 2013. Response to 
vaccination of Atlantic cod (Gadus morhua L.) 
progenies from families with different estimated 
family breeding values for vibriosis resistance. 
Fish & Shellfish Immunology 34, 387-392.
Mrode, R.A., 2005. Linear models for the prediction 
of animal breeding values. Library of Congress 
Cataloging-in-PuCDTiscation Data Second 
edition, 344 pages.
Rosenlund, G., Skretting, M., 2006. Worldwide status 
and perspective on gadoid culture. ICES Journal of 
Marine Science: Journal du Conseil 63, 194-197.
Tosh, J.J., Garber, A.F., Trippel, E.A., Robinson, J.A.B., 
2011. Genetic, maternal, and environmental 
variance components for body weight and length 
of Atlantic cod at 2 points in life. Journal of 
Animal Science 88, 3513-3521.
Ødegård, J., Sommer, A.-I., Præbel, A.K., 2010 
Heritability of resistance to viral nervous necrosis 
in Atlantic cod (Gadus morhua L.). Aquaculture 
300, 59-64.
22 TAÏP CHÍ NGHEÀ CAÙ SOÂNG CÖÛU LONG - 3 - THAÙNG 6/2014
VIỆN NGHIÊN CỨU NUÔI TRỒNG THỦY SẢN 2
 GENETIC PARAMETERS IN A COMMERCIAL ATLANTIC COD 
(Gadus morhua) BREEDING PROGRAM
Nguyen Thanh Vu1
ABSTRACT
Despite many quantitative genetic studies on Atlantic cod (Gadus morhua) over the last two de-
cades, the magnitude of heritabilities and genetic correlations for some economic important traits 
(growth rate, carcass quality traits) as well as genotype by environment (G×E) interactions, to some 
extent, still remain shortage Therefore, this study estimated the genetic parameter using a dataset 
from a commercial cod breeding program (CodFarmers AS) in Norway for 3 generations, from 
2002 to 2008, with purpose of estimating for this breeding program. Univariate and bivariate mod-
els were used to obtain (co)variance components. The estimated heritabilities were from moderate 
to extremely high for body weight at nine rearing locations, ranging from 0.11 – 0.86. Heritabili-
ties for harvest body weight were estimated for three generations (2002, 2005, and 2008), and were 
medium to high, 0.54±0.15, 0.29±0.04 and 0.22±0.04, respectively. For generation 2005, all traits 
other than harvest body weight were recorded, and estimates of heritability were medium for most 
trait (harvest body weight, gutted body weight, fillet weight, loin weight and liver weight), ranging 
from 0.18 to 0.28. Some traits had high heritability such as body length and gonad weight (0.43 for 
both), but very low heritability estimate was obtained for head weight (only 0.06). No G×E was 
found among different reared locations in generations of 2002 and of 2005. There were some mild 
G×Es found for some reared locations in generation 2008. The strong and significant genetic cor-
relation (rg=0.99) between some traits (such as fillet weight, loin weight, gutted weight and harvest 
weight) indicated that they are genetically the same trait, and that estimation of genetic parameters 
for one trait can give good predictions for others.
Keywords: Atlantic cod, heritability, genetic correlation, GxE
Người phản biện: TS. Nguyễn Văn Sáng 
Ngày nhận bài: 10/02/2014
Ngày thông qua phản biện: 28/02/2014
Ngày duyệt đăng: 30/3/2014
1 National Breeding Center for Southern Freshwater Aquaculture, Research Institute for Aquaculture No.2 
 Email: nguyenthanhvu190782@gmail.com