Tương quan di truyền dương giữa tính trạng kháng bệnh gan thận mủ và tăng trưởng trên cá tra (Pangasianodon hypophthalmus): Ý nghĩa cho chọn giống dài hạn

i truyền là và ảnh 
hưởng của môi trường ương nuôi riêng rẽ là 
 Tương quan di truyền (rg) 
giữa tính trạng kháng bệnh gan thận mủ và khối 
lượng thu hoạch được ước tính theo công thức 
, trong đó là hiệp phương 
sai của ảnh hưởng di truyền cộng gộp của hai 
tính trạng, và lần lượt là phương sai của 
ảnh hưởng di truyền cộng gộp của tính trạng 
kháng bệnh gan thận mủ và tính trạng khối 
lượng thu hoạch (Falconer và Mackay, 1996).
III. KẾT QUẢ
3.1. Nuôi tĕng trưởng
Tại thời điểm kết thúc thí nghiệm nuôi tĕng 
trưởng, cá đạt khối lượng trung bình 987 ± 249 
g sau 230 (220 – 240) ngày nuôi. Tỉ lệ sống đạt 
78,6%. Cho từng gia đình, tỉ lệ sống dao động 
từ 32,5 – 100%, tương ứng tỉ lệ chết dao động 
từ 2,6 – 67,5%. Tĕng trưởng của 16 phép ghép 
phối được thể hiện ở Bảng 1.
14 TẠP CHÍ NGHỀ CÁ SÔNG CỬU LONG - SỐ 8 - THÁNG 9/2016
VIỆN NGHIÊN CỨU NUÔI TRỒNG THỦY SẢN II
3.2. Thí nghiệm cảm nhiễm
Tổng số cá thí nghiệm là 9,614 cá thể. Đối 
với bể 1, cá bắt đầu chết sau 120 giờ (ngày thứ 
5); từ ngày thứ 9 số lượng cá chết tĕng nhanh, 
đến ngày 15 thì giảm dần; đến ngày 21 thì cá 
ngừng chết. Đối với bể 2, cá bắt đầu chết sớm 
hơn bể 1, sau 28 giờ (ngày thứ 2); cá chết cao 
điểm từ ngày 8 đến ngày 17; đến ngày thứ 28 
thì cá ngừng chết. Cho cả hai bể, cá chết đều có 
dấu hiệu lâm sàng của bệnh gan thận mủ như 
như xuất huyết tại các vây, gốc vây, hậu môn, 
hốc mắt và vòm miệng và có vô số đốm trắng 
trên thận, gan và lách đồng thời các cơ quan này 
sưng nhũn. Khi thu mẫu phân lập vi khuẩn xác 
định E.ictaluri là nguyên nhân gây chết. Tỉ lệ 
sống vào cuối thí nghiệm được minh họa ở Hình 
1. Đường ước tính Kaplan – Meier của tỉ lệ sống 
theo thời gian được minh họa trong Hình 2.
Bảng 1. Thống kê mô tả của các chỉ tiêu khối lượng 
và tuổi thu hoạch, khối lượng thu hoạch và tỉ lệ sống của 16 phép ghép phối.
Phép lai
(Cái × Đực)
Khối lượng 
đánh dấu 
(g)
Tuổi thu 
hoạch từ 
PIT (ngày)
Khối lượng 
thu hoạch 
(g)
Nhỏ nhất 
(g)
Lớn nhất 
(g)
Tỉ lệ sống
(%)
CG×CG 22,5 229,9 1.097,0 307,2 2353,6 75,7
CG×TN1 30,8 230,5 999,2 484,0 2231,8 84,3
CG ×TN2 24,0 230,7 1.033,0 528,6 1797,2 80,9
CG×TN3 24,1 231,1 969,6 550,0 1717,4 86,1
TN1×CG 21,1 228,3 916,0 528,1 1674,8 80,2
TN1×TN1 28,9 231,4 893,2 121,0 1987,8 78,0
TN1×TN2 26,2 229,9 853,5 298,6 2014,6 71,9
TN1×TN3 26,3 226,9 916,6 464,2 1466,4 81,9
TN2×CG 26,7 228,5 1.008,7 454,8 1912,8 78,0
TN2×TN1 27,3 231,7 884,3 356,8 1501,0 87,0
TN2×TN2 30,8 229,7 1.040,9 392,6 1735,6 84,6
TN2×TN3 30,1 232,6 953,5 582,2 1928,8 84,9
TN3×CG 29,8 220,2 918,8 482,4 1875,8 73,8
TN3×TN1 23,4 230,8 980,8 553,6 1853,8 78,9
TN3×TN2 19,5 228,8 812,5 398,0 1915,6 70,1
TN3×TN3 23,3 234,8 865,2 446,9 1698,2 80,3
Trung bình 25,0 230,1 987,5 121,0 2353,6 78,6
CG = Chọn giống, TN1 = Tự nhiên 1, TN2 = Tự nhiên 2, TN3 = Tự nhiên 3.
15TẠP CHÍ NGHỀ CÁ SÔNG CỬU LONG - SỐ 8 - THÁNG 9/2016
VIỆN NGHIÊN CỨU NUÔI TRỒNG THỦY SẢN II
Hình 1. Tỉ lệ sống của các gia đình khi kết thúc thí nghiệm cảm nhiễm.
Hình 2. Đường biểu diễn Kaplan – Meier của tỉ lệ sống của cá thí nghiệm cảm nhiễm.
3.3. Hệ số di truyền và tương quan di truyền
Hệ số di truyền (kháng bệnh và khối lượng 
thu hoạch), ảnh hưởng của môi trường ương 
nuôi riêng rẽ (khối lượng thu hoạch) và tương 
quan di truyền giữa hai tính trạng được trình bày 
trong Bảng 2. Đối với tính trạng kháng bệnh gan 
thận mủ, hệ số di truyền ước tính (h2) ở mức 
trung bình khá (0,23 ± 0,03 cho observed binary 
scale và 0,37 ± 0,05 cho underlying continous 
scale). Đối với tính trạng khối lượng thu hoạch 
thì h2 (0,35 ± 0,12) và c2 (0,18 ± 0,06) đều ở mức 
khá. Tương quan di truyền giữa hai tính trạng là 
0,26 ± 0,11, cho thấy có tương quan thuận giữa 
kháng bệnh gan thận mủ và tĕng trưởng.
Bảng 2. Các thành phần phương sai, hệ số di truyền và ảnh hưởng của môi trường ương nuôi 
riêng rẽ của tính trạng kháng bệnh gan thận mủ và khối lượng thu hoạch. 
Đối với tính trạng kháng bệnh, số liệu của hai bể thí nghiệm gộp chung.
Tính trạng h2± se c2± se
Kháng bệnh gan thận mủ 0,082 - 0,276 0,364 0,37± 0,05 -
Tĕng trưởng 20784 10740 28450 59974 0,35 ± 0,12 0,18 ± 0,06
 = phương sai di truyền cộng gộp, = phương sai môi trường ương nuôi riêng rẽ, = phương sai của số 
dư, = phương sai kiểu hình, h2= hệ số di truyền, c2= ảnh của môi trường ương nuôi riêng rẽ, se = sai số 
chuẩn. Đối với tính trạng kháng bệnh gan thận mủ, số liệu trình bày là của underlying continuous scale.
16 TẠP CHÍ NGHỀ CÁ SÔNG CỬU LONG - SỐ 8 - THÁNG 9/2016
VIỆN NGHIÊN CỨU NUÔI TRỒNG THỦY SẢN II
IV. THẢO LUẬN
Trong nghiên cứu này, hệ số di truyền ước 
tính của tính trạng kháng bệnh gan thận mủ trên 
cá giống thuộc các nguồn vật liệu ban đầu là 0,37 
± 0,05. Với hệ số di truyền ở mức trung bình khá, 
kết hợp với biến dị kiểu hình lớn (độ lệch chuẩn 
20,0% và hệ số biến thiên 33,5%) cho phép nhận 
định quần thể ban đầu sẽ đáp ứng tích cực khi 
được chọn lọc. Nói cách khác, chọn lọc sẽ làm gia 
tĕng khả nĕng kháng bệnh gan thận mủ trên cá tra 
giống ở những thế hệ tiếp theo. Hệ số di truyền 
ước tính của tính trạng kháng bệnh gan thận mủ 
(gây ra bởi vi khuẩn E. ictaluri) trong nghiên cứu 
này thấp hơn so với tính trạng kháng bệnh do vi 
khuẩn Aeromonas salmonicida trên cá hồi Đại Tây 
Dương (0,43– 0,59) (Ødegård và ctv., 2007), 0,62 
(Kjøglum và ctv., 2008), (0,47) (Gjerde và ctv., 
2009), tương đương Aeromonas hydrophila trên 
cá rôhu (Labeo rohita) (0,03 – 0,39) (Mahapatra và 
ctv., 2008), nhưng cao hơn trên cá chép (Cyprinus 
carpio) (0,04) (Ødegård và ctv., 2010) và cao hơn 
Vibrio anguillarum trên cá tuyết (Gadus morhua) 
(0,08) (Kettunen và ctv., 2007).
Trong hiểu biết của nhóm tác giả, hầu như 
chưa có công bố nào trên thế giới về tương quan di 
truyền giữa tĕng trưởng và kháng bệnh vi khuẩn. 
Đối với bệnh do ký sinh trùng, tương quan di 
truyền giữa tính trạng kháng bệnh rận cá và tĕng 
trưởng trên cá hồi là tương quan thuận nhưng thấp 
(0,14) (Kolstad và ctv., 2005) hoặc tương quan 
nghịch (-0,02 đến -0,32) (Yáñez và ctv., 2014). 
Trong nghiên cứu này, tương quan ở mức trung 
bình khá cho thấy có thể cải thiện hai tính trạng 
kháng bệnh và tĕng trưởng đồng thời, hoặc ít ra thì 
khi cải thiện tính trạng kháng bệnh cũng sẽ không 
ảnh hưởng tiêu cực đến tĕng trưởng. Do đó, dựa 
trên kết quả của nghiên cứu này thì quần thể ban 
đầu cho chọn giống cá tra kháng bệnh gan thận mủ 
cũng có thể được chọn lọc theo hướng kết hợp cải 
thiện tĕng trưởng.
Trong nghiên cứu này, sự sống sót của cá tra 
giống trong một thí nghiệm cảm nhiễm đối với vi 
khuẩn Edwardsiella ictaluri gây bệnh gan thận 
mủ được mô hình hóa và được phân tích bằng mô 
hình tuyến tính. Sự sống sót của cá giống trong thí 
nghiệm cảm nhiễm được phân tích như biến nhị 
phân trong suốt thời gian thí nghiệm, tức là cá thể 
còn sống vào cuối thí nghiệm được mã hóa là 1, 
ngược lại được mã hóa là 0. Về nguyên tắc thì biến 
nhị phân dạng đầu tiên (tính đến thời điểm cuối thí 
nghiệm) không tận dụng hết toàn bộ số liệu sẵn 
có, vì tốc độ chết của các cá thể là khác nhau (có 
cá thể chết nhanh, có cá thể chết chậm). Trong khi 
đó, tỉ lệ sống theo ngày thì có tính đến thời gian cá 
chết (tức là, chặn = censoring) dựa trên hàm phân 
tích mối nguy (Ducrocq và Sölkner, 1998). Tuy 
nhiên, mô hình tuyến tính được ưu tiên lựa chọn 
vì tính đơn giản và kết quả của nó dễ biện luận của 
nó (Ødegård và ctv., 2011).
Các ước tính trong nghiên cứu đều khác biệt 
có ý nghĩa so với zero. Điều này chứng tỏ là số 
liệu đạt yêu cầu, tức là, cấu trúc gia đình, số lượng 
gia đình và số lượng cá thể/gia đình là đạt yêu cầu 
để cho phép ước tính đạt độ chính xác cần thiết. 
Ngoài ra, tỉ lệ chết cũng đạt yêu cầu cho phân 
tích số liệu thí nghiệm cảm nhiễm bệnh trên đối 
tượng thủy sản. Theo Ødegård và ctv., (2011), thí 
nghiệm cảm nhiễm sẽ được dừng lại khi tỉ lệ chết 
đạt khoảng 40%, hoặc quan trọng hơn, là khi tỉ lệ 
chết không tĕng lên nữa. Trường hợp thứ hai được 
ghi nhận rất rõ trong nghiên cứu này. 
V. KẾT LUẬN
Hệ số di truyền ước tính của tính trạng gan 
thận mủ trên cá tra là 0,37 ± 0,05. Với biến dị kiểu 
hình của tỉ lệ sống khi kết thúc thí nghiệm cảm 
nhiễm khá lớn (hệ số biến thiên = 33,5%) cho phép 
nhận định chọn giống kháng bệnh gan thận mủ là 
có triển vọng. Sau khi thành lập quần thể ban đầu, 
cần tiếp tục chọn giống theo phương pháp chọn 
lọc gia đình kết hợp. Tương quan di truyền thuận 
(0,26 ± 0,11) giữa tính trạng kháng bệnh gan thận 
mủ và tính trạng tĕng trưởng cho thấy có thể chọn 
giống cải thiện cả hai tính trạng đồng thời.
LỜI CẢM ƠN
Nghiên cứu được thực hiện trong khuôn khổ 
đề tài ‘Nghiên cứu chọn giống cá tra kháng bệnh 
gan thận mủ’ thuộc Chương trình Trọng điểm cấp 
Nhà nước KC.06. của Bộ Khoa học và Công nghệ. 
Chân thành cám ơn Trại Nghiên cứu Thực nghiệm 
Thủy sản Gò Vấp, Trung tâm Công nghệ thức ĕn 
và Sau Thu hoạch Thủy sản (Viện Nghiên cứu 
Nuôi trồng Thủy sản II) đã tạo điều kiện thực hiện 
thí nghiệm cảm nhiễm.
17TẠP CHÍ NGHỀ CÁ SÔNG CỬU LONG - SỐ 8 - THÁNG 9/2016
VIỆN NGHIÊN CỨU NUÔI TRỒNG THỦY SẢN II
TÀI LIỆU THAM KHẢO
Tài liệu tiếng Việt
Từ Thanh Dung, M. Crumlish, H.W. Ferguson, 
N.T.N. Ngọc, N.Q. Thịnh, D.T.M.T., 2003. 
Xác định vi khuẩn gây bệnh đốm trắng trên 
gan cá tra nuôi thâm canh ở Đồng bằng Sông 
Cửu Long. Tuyển tập báo cáo khoa học về nuôi 
trồng thủy sản, hội nghị khoa học toàn quốc lần 
thứ 2, Viện nghiên cứu Nuôi trồng Thủy sản I. 
Nhà Xuất bản Nông nghiệp, 411-420.
Nguyễn Mạnh Thắng, 2007. Kết quả nghiên cứu 
vaccine phòng bệnh đốm trắng cho cá tra, Báo 
cáo tóm tắt kết quả nghiên cứu nĕm 2006-2007. 
Viện Nghiên cứu Nuôi trồng Thủy sản II.
Tài liệu tiếng Anh
Crumlish, M., Dung, T., Turnbull, J., Ngoc, N., 
Ferguson, H., 2002. Identification of Edwardsi-
ella ictaluri from diseased freshwater catfish, 
Pangasius hypophthalmus (Sauvage), cultured 
in the Mekong Delta, Vietnam. Journal of fish 
diseases. 25, 733-736.
Dempster, E.R., Lerner, I.M., 1950. Heritability 
of threshold characters. Genetics. 35, 212-236.
Ducrocq, V., Sölkner, J., 1998. The Survival Kit-
a Fortran package for the analysis of survival 
data, Proc. 6th World Congr. Genet. Appl. Liv-
est. Prod., Armidale, Australia, pp. 447-448.
Falconer, D.S., Mackay, T.F., 1996. Introduction 
to quantitative genetics (4th Ed).
Gilmour, A., Gogel, B., Cullis, B., Welham, S., 
Thompson, R., Butler, D., Cherry, M., Collins, 
D., Dutkowski, G., Harding, S., 2015. ASReml 
user guide. Release 4.1 structural specification. 
VSN International Ltd, Hemel Hempstead, 
HP1 1ES, UK www. vsni.co.uk.
Gjerde, B., Evensen, Ø., Bentsen, H.B., Storset, 
A., 2009. Genetic (co)variation of vaccine 
injuries and innate resistance to furunculosis 
(Aeromonas salmonicida) and infectious salm-
on anaemia (ISA) in Atlantic salmon (Salmo 
salar). Aquaculture. 287, 52-58.
Kettunen, A., Serenius, T., Fjalestad, K.T., 2007. 
Three statistical approaches for genetic analy-
sis of disease resistance to vibriosis in Atlantic 
cod (Gadus morhua L.)1. Journal of Animal 
Science. 85, 305-313.
Kjøglum, S., Henryon, M., Aasmundstad, T., 
Korsgaard, I., 2008. Selective breeding can 
increase resistance of Atlantic salmon to fu-
runculosis, infectious salmon anaemia and in-
fectious pancreatic necrosis. Aquaculture Re-
search. 39, 498-505.
Kolstad, K., Heuch, P.A., Gjerde, B., Gjedrem, T., 
Salte, R., 2005. Genetic variation in resistance 
of Atlantic salmon (Salmo salar) to the salmon 
louse Lepeophtheirus salmonis. Aquaculture. 
247, 145-151.
Mahapatra, K.D., Gjerde, B., Sahoo, P.K., Saha, 
J.N., Barat, A., Sahoo, M., Mohanty, B.R., 
Ødegård, J., Rye, M., Salte, R., 2008. Genetic 
variations in survival of rohu carp (Labeo ro-
hita, Hamilton) after Aeromonas hydrophila 
infection in challenge tests. Aquaculture. 279, 
29-34.
Ødegård, J., Olesen, I., Gjerde, B., Klemetsdal, 
G., 2007. Positive genetic correlation between 
resistance to bacterial (furunculosis) and 
viral (infectious salmon anaemia) diseases in 
farmed Atlantic salmon (Salmo salar). Aqua-
culture. 271, 173-177.
Ødegård, J., Baranski, M., Gjerde, B., Gjedrem, 
T., 2011. Methodology for genetic evaluation 
of disease resistance in aquaculture species: 
challenges and future prospects. Aquaculture 
Research. 42, 103-114.
Ødegård, J., Olesen, I., Dixon, P., Jeney, Z., 
Nielsen, H.-M., Way, K., Joiner, C., Jeney, G., 
Ardó, L., Rónyai, A., 2010. Genetic analysis 
of common carp (Cyprinus carpio) strains. II: 
Resistance to koi herpesvirus and Aeromonas 
hydrophila and their relationship with pond 
survival. Aquaculture. 304, 7-13.
Yáñez, J.M., Lhorente, J.P., Bassini, L.N., Oyar-
zún, M., Neira, R., Newman, S., 2014. Genetic 
co-variation between resistance against both 
Caligus rogercresseyi and Piscirickettsia sal-
monis, and body weight in Atlantic salmon 
(Salmo salar). Aquaculture. 433, 295-298.
18 TẠP CHÍ NGHỀ CÁ SÔNG CỬU LONG - SỐ 8 - THÁNG 9/2016
VIỆN NGHIÊN CỨU NUÔI TRỒNG THỦY SẢN II
POSITIVE GENETIC CORRELATION BETWEEN 
RESISTANCE TO Edwardsiella ictaluri AND GROWTH IN 
STRIPED CATFISH (Pangasianodon hypophthalmus): 
IMPLICATION FOR LONG-TERM SELECTION
Trinh Quoc Trong1*, Nguyen Huynh Duy1, Nguyen Thanh Vu1, Le Hong Phuoc1, 
Nguyen Thi Hien2, Ngo Hong Ngan1, Tran Huu Phuc1, Nguyen Thi Dang1, 
Nguyen The Vuong1, Pham Dang Khoa1, Le Trung Dinh1
ABSTRACT
A challenge test for resistance to Edwardsiella ictalurii on striped catfish (Pangasianodon hypo-
phthalmus) was conducted on 9,614 fingerlings (15 – 25 g of body weight) originated from 177 
families that belongs to 4 groups (1 group that has been selecting for fast growth rate, and 3 groups 
of wild fish). Juvenile fish were reared and tagged at the National Breeding Center for Freshwater 
Aquaculture (Tien Giang province), and thereafter were transferred to the Aquaculture Experimen-
tal Station in Go Vap district, Ho Chi Minh City, for the challenge test using the so-called ‘cohabi-
tant’ method. Accumulated mortality after 40 days was found to be of 39%. Heritability estimate 
for resistance to E. ictaluri was medium to high, 0.23 ± 0.05 (observed binary scale) or 0.37± 0.05 
(underlying continuous scale). Genetic correlation between growth rate (indicated by harvest body 
weight) and resistance to E. ictaluriwas 0.26 ± 0.11, indicating that selection for resistant to E. ic-
taluri will not impair growth in striped catfish.
Keywords: striped catfish, Edwardsiella ictaluri, heritability, genetic correlation, disease resistance.
Người phản biện: TS. Nguyễn Vĕn Sáng
Ngày nhận bài: 26/7/2016
Ngày thông qua phản biện: 10/8/2017
Ngày duyệt đĕng: 05/9/2016
1 National Breeding Centre for Southern Freshwater Aquaculture, Research Institute for Aquaculture No. 2
2 Southern Monitoring Center for Aquaculture Environment and Epidemics, Research Institute for Aquaculture No.2
* Email: trongtq@gmail.com