Nghiên cứu một số đặc điểm sinh học sinh sản của cá mó (Cheilinus undulatus) nuôi tại Vũng Tàu

TÓM TẮT

Nghiên cứu một số chỉ tiêu sinh học sinh sản của cá mó (Cheilinus undulatus) trong điều kiện nuôi

nhằm mục tiêu xác định mùa vụ sinh sản, độ béo, hệ số thành thục, sức sinh sản, tập tính sinh sản,

đường kính trứng, tổ chức mô học tuyến sinh dục để làm cơ sở cho việc xây dựng qui trình sản xuất

giống nhân tạo. Kết quả bước đầu cho thấy cá mó là loài lưỡng tính, cái trước đực sau, không phân

biệt được đực cái đối nhóm cá có chiều dài dưới 40 cm. Các giai đoạn phát triển tuyến sinh dục cá

mó gồm 6 giai đoạn và các cấu trúc mô tế bào tương tự như một số loài cá biển khác. Tinh sào cá mó

có màu xanh nước biển, màu sắc tinh bào và độ đặc khác nhau theo từng giai đoạn thành thục, vào

thời kỳ chín muồi sinh dục, tinh bào từ màu xanh chuyển sang màu trắng sữa, lúc này mật độ tinh

trùng đạt cực đại và sẵn sàng tham gia sinh sản. Hệ số thành thục của cá mó khoảng 0,66 – 0,86%.

Độ béo của cá mó theo Clack và Fulton khoảng 2,9 -3,0%. Mùa vụ sinh sản từ tháng 4-7, cá bắt cặp

sinh sản từ 10 giờ đến 14 giờ hàng ngày, cá đẻ nhiều ngày trong tháng theo chu kỳ trăng. Trứng cá

mó thuộc loại trứng nổi, trong suốt và có giọt dầu lớn. Noãn bào của cá mó ở phase III – IV có kích

thước từ 170 – 350 µm và kích thước trứng cá thụ tinh từ 560 – 660µm. Sức sinh sản tương đối của

cá mó từ 256.947 – 366.320 trứng/kg.

Nghiên cứu một số đặc điểm sinh học sinh sản của cá mó (Cheilinus undulatus) nuôi tại Vũng Tàu trang 1

Trang 1

Nghiên cứu một số đặc điểm sinh học sinh sản của cá mó (Cheilinus undulatus) nuôi tại Vũng Tàu trang 2

Trang 2

Nghiên cứu một số đặc điểm sinh học sinh sản của cá mó (Cheilinus undulatus) nuôi tại Vũng Tàu trang 3

Trang 3

Nghiên cứu một số đặc điểm sinh học sinh sản của cá mó (Cheilinus undulatus) nuôi tại Vũng Tàu trang 4

Trang 4

Nghiên cứu một số đặc điểm sinh học sinh sản của cá mó (Cheilinus undulatus) nuôi tại Vũng Tàu trang 5

Trang 5

Nghiên cứu một số đặc điểm sinh học sinh sản của cá mó (Cheilinus undulatus) nuôi tại Vũng Tàu trang 6

Trang 6

Nghiên cứu một số đặc điểm sinh học sinh sản của cá mó (Cheilinus undulatus) nuôi tại Vũng Tàu trang 7

Trang 7

Nghiên cứu một số đặc điểm sinh học sinh sản của cá mó (Cheilinus undulatus) nuôi tại Vũng Tàu trang 8

Trang 8

pdf 8 trang xuanhieu 6640
Bạn đang xem tài liệu "Nghiên cứu một số đặc điểm sinh học sinh sản của cá mó (Cheilinus undulatus) nuôi tại Vũng Tàu", để tải tài liệu gốc về máy hãy click vào nút Download ở trên

Tóm tắt nội dung tài liệu: Nghiên cứu một số đặc điểm sinh học sinh sản của cá mó (Cheilinus undulatus) nuôi tại Vũng Tàu

Nghiên cứu một số đặc điểm sinh học sinh sản của cá mó (Cheilinus undulatus) nuôi tại Vũng Tàu
vụ trong năm, 
vụ 1 từ tháng 1-5 và vụ 2 cá đẻ vào tháng 9-11, 
số lượng trứng dao động từ vài ngàn đến vài 
chục ngàn trứng/cá cái/lần đẻ (Hutapea, 2010b). 
Việc theo dõi mùa vụ cá đẻ sẽ được nghiên cứu 
tiếp tục trong những năm tới. Từ kết quả nghiên 
cứu sơ bộ ở trên và kết hợp với thông tin về thời 
điểm xuất hiện cá con trong tự nhiên từ các ngư 
dân ở Phú Quý và Côn Đảo thì thấy rằng cá mó 
nuôi trong điều kiện nuôi nhốt có mùa vụ sinh 
sản gần như cá ngoài tự nhiên.
Hình 1: Cá mó đực (9,6 kg) Hình 2: Cá mó cái (4,1 kg)
15TAÏP CHÍ NGHEÀ CAÙ SOÂNG CÖÛU LONG - 1 - THAÙNG 7/2013
VIỆN NGHIÊN CỨU NUÔI TRỒNG THỦY SẢN 2
3.4. Hệ số thành thục của cá trong nuôi vỗ
Kết quả khảo sát 4 cá mó có trọng lượng 
từ 3.800 – 4.200 gr cho thấy chúng có hệ số 
thành thục từ 0,66 – 0,86%. Kết quả nghiên cứu 
bước đầu cho thấy cá mó có hệ số thành thục 
tương đối thấp so với một số loài cá biển khác. 
Đối với cá mú E. malabaricus có hệ số thành 
thục cao nhất là 5,2%, cá mú chuột có hệ số 
thành thục từ 0,55 – 2,95% (Tridjoko và ctv., 
2005). Trong khi đó theo kết quả nghiên cứu 
của Sadovy (2010) cho thấy trong tự nhiên cá 
mó cái chín muồi sinh dục có hệ số thành thục 
khá thấp < 2,0% (0,6 – 1,89 %), điều này chứng 
tỏ cá cái đẻ một số ít trứng trong mỗi lần bắt 
cặp. Đối với cá cái chưa chín muồi sinh dục thì 
hệ số này dao động từ < 0,1 – 1,12 %. Còn đối 
với cá đực thành thục sinh dục thì hệ số này 
không vượt quá 0,15%.
3.5. Kích thước trứng
Trứng cá mó có dạng hình cầu, trong suốt, 
trôi nổi nhờ giọt dầu và có kích thước khá nhỏ. 
Noãn bào cá mó giai đoạn III – IV có đường 
kính từ 170 – 350 µm (n=90), trứng thụ tinh sau 
khi trương nước có đường kính trứng từ 560 – 
660 µm (n=90). Kết quả này tương đương với 
kết quả nghiên cứu của Hutapea 2010b. Theo 
Hutapea (2003; 2010b) cho thấy kích thước 
trứng thụ tinh có sự khác biệt ở các đợt đẻ khác 
nhau, trứng cá mó khá nhỏ, dao động từ 570 – 
670 µm, đường kính của giọt dầu từ 120 – 140 
µm và chất lượng ấu trùng liên quan mật thiết 
với kích thước trứng. So với một số loài cá biển 
khác có đường kính trứng lớn hơn trứng cá mó 
như: trứng cá mú đen chấm nâu (Epinephelus 
coioides) 800 µm (Nguyễn Tuần và ctv, 2004), 
cá hồng (Lutjanus argentimaculatus) 800 µm, 
cá măng (Chanos chanos) 1.100 – 1.250 µm 
(Mananos.E và ctv., 2009), cá chìa vôi (Proter-
acathus sarissophorus) 1.300 – 1.900 µm (Cầm 
Đ.T.V và ctv., 2010).
3.6. Hoạt động sinh sản
Kết quả quan sát cho thấy cá bắt cặp sinh 
sản chủ yếu vào thời gian từ 10 – 14 giờ hàng 
ngày, đẻ sớm hơn so với nghiên cứu của Hutapea 
(2010b), tác giả cho biết cá nuôi ở Indonesea 
thời gian cá đẻ xuất hiện vào chiều muộn hoặc 
chuyển sang buổi sáng.
Dấu hiệu bắt cặp sinh sản: Ban đầu cá đực 
đổi màu từ xanh nước biển sang màu xanh 
dương, 2 vây ngực xòe ra, bơi đuổi theo cá cái, 
thúc đầu và cọ mình vào mình cá cái hoặc lượn 
vòng xung quanh cá cái, hoạt động này lặp lại 
nhiều lần trước khi cá cái đẻ trứng và cá đực 
phóng tinh. Một cá đực có thể tham gia sinh sản 
với nhiều cá cái và hoạt động đẻ kéo dài từ 2 - 4 
giờ, tập tính sinh sản giống như mô tả của Colin, 
(2010); Sadovy và ctv (2003a). 
3.7. Giai đoạn phát triển của tuyến sinh 
dục 
Trong quá trình kiểm tra sự phát triển của 
Hình 3: Buồng trứng cá mó Hình 4: Buồng tinh cá mó (Nguồn: Sadovy, 2010)
16 TAÏP CHÍ NGHEÀ CAÙ SOÂNG CÖÛU LONG - 1 - THAÙNG 7/2013
VIỆN NGHIÊN CỨU NUÔI TRỒNG THỦY SẢN 2
tuyến sinh dục của đàn cá bố mẹ nuôi vỗ cho 
thấy noãn sào cá mó thường tồn tại nhiều phase 
trong buồng trứng. Kết quả này hoàn toàn phù 
hợp với nghiên cứu của Hutapea (2010b) và 
(Domeiei và Colin, 1997). Điều này chứng tỏ 
cá mó là loài đẻ nhiều lần trong năm, vào mùa 
sinh sản cá mó đẻ 2 - 5 lần trong tháng theo chu 
kỳ trăng. Tinh sào của cá mó có màu xanh nước 
biển và màu sắc sẽ đậm dần theo mức độ thành 
thục của cá. Vào mùa sinh sản, sẹ từ màu xanh 
chuyển thành màu trắng đục như sữa lúc này cá 
có sẵn sàng tham gia sinh sản.
Tuyến sinh dục cá cái: dựa vào sự phát 
triển của tế bào trứng, chúng tôi chia quá trình 
phát triển của noãn sào cũng trải qua 6 giai đoạn 
tương ứng (Xakun O.F và Buskaia N.A.; 1968). 
Cấu trúc mô tế bào trứng ở từng phase cũng 
giống một số loài cá biển khác như họ cá mú, cá 
chẽm, cá hồng.như sau:
Giai đoạn I và II: buồng trứng có kích thước 
rất nhỏ, tế bào sinh dục là các noãn nguyên bào, 
hình tròn, trên lát cắt tế bào trứng có đường kính 
từ 10 - 90 µm. Nhân tế rất lớn và chiếm tới ½ 
thể tích tế bào trứng. Quan sát kỹ trong nhân có 
thể thấy có các nhiễm sắc thể dạng sợi, nhân có 
một số tiểu hạch nhỏ bắt màu đậm, các tiểu hạch 
nằm ở vùng ngoại biên nhân tạo thành vòng tròn 
xung quanh nhân. Noãn bào chủ yếu ở phase I 
và II.
Giai đoạn III: thể tích buồng trứng tăng lên 
nhanh. Mắt thường đã nhìn thấy tế bào trứng, tế 
bào trứng có đường kính từ 100 – 250 µm. Noãn 
bào chủ yếu ở phase III và II, gia tăng nhanh 
về kích thước do quá trình tích luỹ noãn hoàng. 
Trong noãn bào xuất hiện các không bào, hình 
thành lớp vỏ tế bào và lớp vân phóng xạ (hình c).
Giai đoạn IV: thể tích buồng trứng tăng cực 
đại. Noãn bào tròn và căng dễ tách khỏi tấm 
trứng. Noãn bào đã hoàn thành quá trình tích 
luỹ noãn hoàng (hình d). Tiếp theo là hiện tượng 
phân cực của trứng, nhân di chuyển về gần noãn 
khổng (hình e). Trong giai đoạn này buồng 
trứng có nhiều lứa noãn bào ở các phase khác 
nhau nhưng chủ yếu là ở phase III và IV, đường 
kính noãn bào dao động từ 250 – 350 µm.
Giai đoạn V: buồng trứng đang trong giai 
Hình 5: Các phase phát triển của noãn bào ở cá mó (độ phóng đại 400x) 
(a): Noãn bào phase I-II; (b) : Noãn bào phase II; (c): Noãn bào phase III; 
(d), (e) : Noãn bào phase IV; (f): Noãn bào đang thoái hóa
a
d e
c
f
b
Nhân to Không bào
17TAÏP CHÍ NGHEÀ CAÙ SOÂNG CÖÛU LONG - 1 - THAÙNG 7/2013
VIỆN NGHIÊN CỨU NUÔI TRỒNG THỦY SẢN 2
đoạn sinh sản, đa số tế bào trứng đã chín và 
rụng. Bao gồm cả các nang trứng và các noãn 
bào ở phase I, II và III.
Giai đoạn VI: buồng trứng đẻ xong mềm 
nhão, teo nhỏ lại. Trong đó chứa các nang trứng 
hoặc trứng thoái hoá cùng với các noãn bào ở 
các phase khác nhau.
Tuyến sinh dục cá đực: Quá trình phát 
triển của tinh sào trải qua các giai đoạn như sau: 
 Giai đoạn I: tuyến sinh dục chưa phát 
triển, chưa phân biệt được đực cái.
 Giai đoạn II: tinh sào dạng mảnh, về tổ 
chức học cho thấy các tinh nguyên bào đang 
trong thời kỳ sinh trưởng và sinh sản, bao gồm 
tinh bào cấp I và cấp II (hình A).
 Giai đoạn III: giai đoạn tiền thành thục, 
tinh sào có màu xanh nhạt, trong đó chủ yếu là 
tinh tử, tinh bào cấp I và cấp II. Cũng giống như 
tinh bào cấp 1, một tinh bào cấp 2 phân chia 
cho ra hai tinh tử. Các tinh bào cấp 2 chỉ tồn tại 
trong thời gian tương đối ngắn vì vậy trên tiêu 
bản quan sát thấy chủ yếu là các tinh tử chứa 
trong các xoang, một số ít là các tinh bào cấp 
1 và tinh nguyên bào, chưa có sự xuất hiện của 
tinh trùng giai đoạn này.
 Giai đoạn IV: tinh sào có màu trắng 
xanh (màu xanh là màu của tinh tử bên trong 
tinh sào), các ống dẫn tinh chứa đầy tinh trùng 
và tinh tử (hình B,C).
 Giai đoạn V: tinh sào ở trạng thái sinh 
sản, có màu xanh. Tinh trùng chứa đầy trong 
ống dẫn và có màu trắng đục như sữa.
 Giai đoạn VI: đã sinh sản xong, mềm 
và có màu xanh. Trong ống dẫn tinh ngoài tinh 
trùng chín màu trắng đục, loãng còn có các tế 
bào sinh dục ở các phase phát triển khác nhau.
3.8. Sức sinh sản
Kết quả khảo sát trên 4 cá có khối lượng 
trung bình 4kg cho thấy cá mó có sức sinh sản 
trung bình khoảng 311.633 trứng/kg dao động 
từ 256.947 – 366.320 trứng/kg. Kết quả cho 
thấy sức sinh sản của cá mó tương đương với 
sức sinh sản của cá mú chuột 96.245 – 318.520 
trứng/kg (Tridjoko và ctv., 2005) và thấp 
hơn nhiều so với sức sinh sản của cá mú đen 
600.000– 1.900.000 trứng/kg (Nguyễn Tuần và 
ctv, 2004).
IV. KẾT LUẬN VÀ ĐỀ XUẤT
4.1. Kết luận
- Cá mó là loài lưỡng tính, cái trước đực 
sau. Không phân biệt được đực cái đối nhóm cá 
có chiều dài dưới 40 cm. 
- Các giai đoạn phát triển tuyến sinh dục 
cá mó gồm 6 giai đoạn và các cấu trúc mô tế 
bào tương tự như một số loài cá biển khác như: 
cá mú, cá chẽm... Tinh sào cá mó có màu xanh 
nước biển, màu sắc tinh bào và độ đặc khác 
nhau theo từng giai đoạn thành thục, vào thời 
kỳ chín muồi sinh dục, màu sắc của tinh dịch 
màu xanh chuyển dần sang màu trắng sữa.
- Hệ số thành thục của cá mó khá thấp 
khoảng 0,66 – 0,86%. Độ béo theo Clark và 
Fulton không cao từ 2,9 -3,0%.
Hình 6: Các giai đoạn phát triển tinh bào cá mó (độ phóng đại 400x)
(A) Tinh bào cấp I và cấp II; (B) Tinh tử; (C) Tinh trùng.
A CB
18 TAÏP CHÍ NGHEÀ CAÙ SOÂNG CÖÛU LONG - 1 - THAÙNG 7/2013
VIỆN NGHIÊN CỨU NUÔI TRỒNG THỦY SẢN 2
- Mùa vụ sinh sản từ tháng 4 - 7, cá bắt cặp 
sinh sản từ 10 giờ đến 14 giờ hàng ngày và đẻ 
nhiều ngày trong tháng.
- Trứng cá mó thuộc loại trứng nổi, có giọt 
dầu lớn và kích thước khá nhỏ. Đường kính 
noãn bào ở phase III – IV dao động từ 170 – 
350 µm và trứng cá thụ tinh từ 560 – 660µm. 
Sức sinh sản tương đối từ 256.947 – 366.320 
trứng/kg.
4.2. Đề xuất
Tiếp tục nghiên cứu về sự phát triển của 
tuyến sinh dục, hệ số thành thục giữa các tháng 
trong năm và một số chỉ tiêu sinh sản khác.
TÀI LIỆU THAM KHẢO
Colin, P.L., 2010. Aggregation and spawing of 
humphead wrasse Cheilinus undulatus (Pisces: 
Labridae): general aspects of spawning behavior. 
Journal of fish Biology 76, 987-1007.
Domeier, M.L. and Colin, P.L., 1997. Tropical reef fish 
spawning aggregations: defined and reviewed. 
Bull. Mar. Sci. 60(3), 698–726.
Đặng Tố Vân Cầm, Nguyễn Hữu Thanh, Hoàng Thanh 
Lịch, Nguyễn Xuân Toản, Lâm Văn Đức và 
Nguyễn Thị Kim Vân, 2010. Báo cáo khoa học 
tổng kết đề tài “Nghiên cứu thăm dò sản xuất 
giống nhân tạo cá Chìa Vôi Proteracathus sa-
rissophorus, Cantor 1850”. Viện Nghiên cứu Nuôi 
trồng Thủy sản 2, 74 trang.
Humter, J.R., Macewicz, B. and Sibert, J.R., 1986. The 
spawning frequency of skipjack tuna, Katsuwonus 
pelamis, from the South Pacific. Fish. Bull, 895 
– 903. 
Hutapea, 2010a. Presentation at Workshop Report on the 
Trade of Cheilinus undulatus (Humphead Wrasse/ 
Napoleon Wrasse) & CITES implementation. 3rd 
and 4th June 2010. Bali, Indonesia.
Hutapea, 2010b. Presentation at Workshop Report 
on the research progress for HHW mariculture 
sucesses and on going challenges. 6th October 
2010. Bali, Indonesia.
IUCN, 2010. Red List of Threatened Species.Version 
2010.2. Downloaded in August 2010.
Lau, P.P.F. & Parry-Jones, R., 1999. The Hong Kong 
trade in live reef fish for food. TRAFFIC East 
Asia and World Wide Fund For Nature Hong 
Kong, Hong Kong, 65 p. 
Mai Đình Yên, M.Đ., Tạng, V.T., Lai, B., Thiên, T.M., 
1979. Ngư loại học. Nhà xuất bản Đại Học và 
Trung Học Chuyên Nghiệp, Hà Nội, 392 trang.
Mananos, E., Duncan, N., and C.mylonas C., 
2009. Reproduction and contol of ovullation, 
spermiation and spawing in culture fish. Pp: 50-
58. 80p in Method in reproductive aquaculture: 
marine and freshwater species. 574p.
Nikolskii, G.V., 1963. Sinh thái cá. Moscow (Bản dịch 
tiếng việt). Nhà xuất bản KHKT, Hà Nội.
Nguyễn Hữu Thanh, Nguyễn Thị Kim Vân, 2011. Báo 
cáo sơ kết nhiệm vụ “Khai thác nguồn gen cá mó 
phục vụ phát triển bền vững”. Báo cáo khoa học, 
Viện Nghiên cứu Nuôi trồng Thủy sản 2, 34 trang.
Nguyễn Tuần, Đặng Tố Vân Cầm, Nguyễn Thị Ngọc 
Tĩnh, Võ Minh Sơn và Nguyễn Hữu Thanh., 2004. 
Nghiên cứu công nghệ sản xuất giống nhân tạo 
cá mú chấm cam (E. coioides). Báo cáo khoa học 
tổng kết đề tài. Viện Nghiên cứu NTTS 2.
Pravdin, I.F., 1973. Hướng dẫn nghiên cứu cá (Bản 
tiếng Việt do Phạm Thị Minh Giang dịch). Nhà 
xuất bản Khoa học và kỹ thuật Hà Nội, 278 trang.
Sadovy, Y., Donaldson, T. J., Graham, T. R., McGilvray, 
F., Muldoon, G. J., Phillips, M. J., Rimmer, M. 
A., Smith, A. & Yeeting, B., 2003b. While Stocks 
Last: The Live Reef Food Fish Trade. Manila: 
Asian Development Bank.
Sadovy, Y., M. Kulbicki., P. Labrosse., Y. Letour-
neur., P. Lokani & T.J. Donaldson., 2003a. The 
humphead wrasse, Cheilinus undulatus: synopsis 
of a threatened and poorly known giant coral reef 
fish. Reviews in Fish Biology and Fisheries 13, 
327–364. 
Sadovy, Y., Mitcheson, D,. Liu, M., and Suharti, S., 
2010. Gonadal development in a giant threatened 
reef fish, the humphead wrasse Cheilinus 
undulatus, and its relationship to international 
trade. Journal of Fish Biology , 13 pp.
Tridjoko, Suko Ismi, Eri Setiadi and Fris Johnny., 
2005. Observation on gonad maturation of first 
genaration (F1) in humpback grouper Cromileptes 
altivelis. World Aquaculture. Meeting Abstract.
XaKun O.F và Buskaia, N.A., 1968. Xác định các giai 
đoạn phát dục và nghiên cứu chu kỳ sinh sản của 
cá. Nhà xuất bản Nông nghiệp, Hà Nội 1982, 47 
trang.
19TAÏP CHÍ NGHEÀ CAÙ SOÂNG CÖÛU LONG - 1 - THAÙNG 7/2013
VIỆN NGHIÊN CỨU NUÔI TRỒNG THỦY SẢN 2
 REPRODUCTIVE BIOLOGY OF HUMPHEAD WRASSE (Cheilinus 
undulatus) IN CAPTIVITY IN VUNG TAU, VIETNAM
Nguyen Huu Thanh1, Nguyen Thi Kim Van1
ABSTRACT
The reproductive and biological characteristics of humphead wrasse (Cheilinus undulatus) in cap-
tivity were investigated. Results confirmed that humphead wrasse was a protogynous hermaphro-
dite as shown by the evidence of female-to-male sex change. Sexual differentiation in humphead 
wrasse was examined only when they reached a length of approximately 40 cm. The testes and the 
milt were blue color. The color of the milt and number of sperm in a volume of milt were variable, 
depending on the stages of maturity. During the period of testis ripening, the blue milt turned to 
creamy-white milt, which contained the highest sperm count per volume. The Gonad Somatic Index 
(GSI) of fish in spawning seasons varied from 0,66% to 0,86%. Fat indexes of Fulton and Clark 
ranged between 2,9-3,0%. In captivity condition, the species displayed seasonal reproduction from 
April to July. The timing of spawning varied from 10:00 am to 2:00 pm, and there was considerable 
variation in the timing of spawning relative to moon phase. The eggs were transparent and buoy-
ant, with oil globules. Fertilized eggs size ranged between 560-660 µm. No difference in histology 
of gonad of humphead wrasse and other marine fish species was reported. Gonad development was 
divided into six stages. The increase in oocyte size at phase 3 and phase 4, from 170 to 350 µm, was 
found. Fecundity was in the range of 256,947 to 366,320 eggs/kg.
Key words: Humphead wrasse; Cheilinus undulatus; reproductive biology; breeding season; spawning 
Người phản biện: TS. Nguyễn Tuần 
 Ngày nhận bài: 6/6/2013 
 Ngày thông qua phản biện: 26/6/2013 
Ngày duyệt đăng: 8/7/2013
1 National Breeding Center for Southern Marine Aquaculture, Research Institute for Aquaculture No.2 
Email: thanhmarinefish@yahoo.com

File đính kèm:

  • pdfnghien_cuu_mot_so_dac_diem_sinh_hoc_sinh_san_cua_ca_mo_cheil.pdf