Effect of fish density and feeding level on growth and survival rate of striped catfish (Pangasianodon hypophthalmus) nursing from 21-day fry to fingerling

ế hệ (sau đây gọi là quần thể Ecuador). 
1 Trung tâm Quốc Gia Giống Thủy Sản Nước Ngọt Nam Bộ, Viện Nghiên cứu Nuôi trồng Thủy sản 2. 
 Email: trongtq@gmail.com 
2 Viện Nghiên cứu Nuôi trồng Thủy sản 2
25TAÏP CHÍ NGHEÀ CAÙ SOÂNG CÖÛU LONG - 2 - THAÙNG 11/2013
VIỆN NGHIÊN CỨU NUÔI TRỒNG THỦY SẢN 2
Dòng cá Malaysia có nguồn gốc từ chương trình 
chọn giống cá rô phi đỏ do Trung tâm Nghề cá 
Thế giới (WorldFish Center) và Cục Nghề cá 
Malaysia thực hiện. Hai dòng cá Đài Loan và 
Thái Lan là cá thương mại được nhập từ Công 
ty Nam Sai Farm Ltd., Thái Lan. Quần thể 
Ecuador là quần thể chọn giống và có phả hệ 
phong phú, nên đóng góp 80% vật liệu để thành 
lập quần thể ĐT-1. Dòng cá Malaysia do cũng 
thuộc một chương trình chọn giống nên đóng 
góp 10% vật liệu cho ĐT-1. Hai dòng cá thương 
mại Đài Loan và Thái Lan đóng góp với tỷ lệ 
5% mỗi dòng nhằm làm phong phú biến dị di 
truyền của ĐT-1.
2.2. Phương pháp nghiên cứu
2.2.1. Nuôi tăng trưởng 
Cá được nuôi trong hai môi trường nước 
ngọt và lợ mặn. Môi trường nuôi nước ngọt (tại 
Trung tâm Quốc gia Giống Thủy sản Nước ngọt 
Nam bộ, xã An Thái Trung, huyện Cái Bè, tỉnh 
Tiền Giang) là một ao 2.000 m2, độ sâu nước 
1,5 m. Môi trường nước lợ mặn (tại trại thực 
nghiệm thủy sản Bạc Liêu, phân viện Minh Hải, 
thành phố Bạc Liêu) là một ao 2.000 m2, độ sâu 
nước 1,5 m. Đối với cả hai môi trường nuôi, 
cho cá ăn bằng thức ăn viên công nghiệp (28% 
đạm), cho ăn 3 – 4% trọng lượng thân/ngày, cho 
ăn 2 lần/ngày vào 07:00 và 16:00. Thay nước 
định kỳ 2 lần/tháng.
2.2.2. Thu hoạch và ghi nhận số liệu 
Khi thu hoạch, đánh giá bằng mắt thường 
sự hiện diện của đốm đen trên bề mặt cơ thể, 
được ghi nhận theo ba mức độ là ‘không đốm’, 
‘ít đốm’ (<5% diện tích bề mặt cơ thể) và ‘nhiều 
đốm’ (>5% diện tích bề mặt cơ thể). Tính trạng 
màu sắc được chia làm 2 nhóm là ‘đạt’ (‘không 
đốm’ và ‘ít đốm’) và ‘không đạt’ (‘nhiều đốm’). 
Trọng lượng thu hoạch của từng cá thể được 
đo bằng cân điện tử EB15DCE-I (Đức) có độ 
chính xác đến 0,5 g. Nhằm giảm thiểu xây xát 
và giảm stress khi thao tác, cá được gây mê 
bằng ethylene glycol monophenyl ether nồng 
độ 0,25 ppm.
2.2.3. Tính toán các thông số di truyền của 
tính trạng tăng trưởng
Các thành phần phương sai bao gồm δ 2A
 là 
phương sai di truyền cộng gộp, δ 2C là phương sai 
ảnh hưởng môi trường, δ 2E là phương sai số dư và 
δ 2P (= δ 2A
 + δ 2C + δ 2E ) là phương sai kiểu hình được 
ước tính bằng phần mềm ASReml phiên bản 
3 (Gilmour và ctv, 2009). Phương trình tuyến 
tính cá thể hỗn hợp để ước tính các thông số di 
truyền của tính trạng trọng lượng thu hoạch là:
Trọng lượng
ijk
 = m + β
1
×tuổi cái + β2×(tuổi 
cá)i
2 + giới tính
j
 + cá thểk + cá mẹl + eijkl
trong đó Trọng lượngijk là trọng lượng khi 
thu hoạch của cá thể k, m là giá trị trung bình của 
quần thể, β1 là hệ số hồi quy của hiệp biến ‘tuổi 
cá’, tuổi cái là ảnh hưởng cố định của tuổi i của 
từng cá thể tính từ ngày cá được đẻ ra đến ngày 
thu hoạch lên trọng lượng thu hoạch, β2 là hệ số 
hồi quy bậc hai của hiệp biến bình phương tuổi 
cá ‘(thời gian nuôi)2’, (tuổi cá)i
2 là ảnh hưởng 
cố định bậc hai của tuổi i của từng cá thể tính 
từ ngày cá được đẻ ra đến ngày thu hoạch lên 
trọng lượng thu hoạch, giới tínhj là ảnh hưởng 
cố định của giới tính j (đực hoặc cái) lên trọng 
lượng thu hoạch, cá thểk là ảnh hưởng di truyền 
cộng gộp của cá thể k, cá mẹ
l
 là ảnh hưởng của 
môi trường chung (c2) của các cá con của cùng 
một cá mẹ l, eijk là ảnh hưởng của số dư.
Hệ số di truyền (h2) ước tính được tính toán 
theo công thức , trong đó σ 2A
 là phương 
sai di truyền cộng gộp và σ 2P
 (= σ 2A
 + σ 2C + σ 2E ) 
là phương sai kiểu hình, σ 2C là phương sai ảnh 
hưởng của môi trường (c2) và σ 2E là phương sai 
của số dư. Tương tác kiểu gen – môi trường của 
quần thể ĐT-2 nuôi trong hai môi trường nước 
ngọt và lợ mặn được đánh giá thông qua tương 
quan kiểu gen (rg) của trọng lượng thu hoạch 
giữa hai môi trường và được tính theo công thức 
, trong đó σ12
 là hiệp phương sai 
26 TAÏP CHÍ NGHEÀ CAÙ SOÂNG CÖÛU LONG - 2 - THAÙNG 11/2013
VIỆN NGHIÊN CỨU NUÔI TRỒNG THỦY SẢN 2
của ảnh hưởng di truyền cộng gộp của trọng 
lượng thu hoạch trong hai môi trường nuôi, 
 và lần lượt là phương sai của ảnh hưởng 
di truyền cộng gộp của trọng lượng thu hoạch 
trong môi trường nước ngọt và môi trường nước 
lợ mặn. 
III. KẾT QUẢ
3.1. Nuôi tăng trưởng ĐT - 2 trong hai 
môi trường nước ngọt và lợ mặn
Đã đánh dấu từ và thả nuôi tăng trưởng 
tổng cộng 203 gia đình, trong đó có 98 gia đình 
nuôi trong nước ngọt và 105 gia đình nuôi trong 
nước lợ mặn. Tỷ lệ sống trong hai môi trường là 
tương đương, tuy nhiên cá nuôi trong nước ngọt 
có trọng lượng thu hoạch lớn hơn hẳn cá nuôi 
trong nước lợ mặn (Bảng 1).
Bảng 1. Số lượng gia đình, trọng lượng đánh dấu và trọng lượng thu hoạch của quần thể ĐT-2.
Môi trường Số gia đình % sống
Trọng lượng đánh 
dấu (g)
Trọng lượng thu hoạch 
(g)
Nước ngọt 98 65,0 5,7 ± 3,9 282,2 ± 120,5
Nước lợ mặn 105 66,7 5,7 ± 3,6 168,6 ± 77,1
Giá trị = Trung bình ± độ lệch chuẩn.
3.2. Các thông số di truyền
Hệ số di truyền cho tính trạng trọng lượng 
thu hoạch được ước tính là 0,35 ± 0,23 cho cá 
nuôi trong nước ngọt. Đối với cá nuôi trong 
nước lợ mặn, hệ số di truyền thấp hơn và sai 
số cũng nhỏ hơn (0,28 ± 0,15). Tương tự, ảnh 
hưởng của môi trường (c2) cho tính trạng trọng 
lượng thu hoạch của cá nuôi trong nước ngọt 
(0,17 ± 0,10) cao hơn của cá nuôi trong nước lợ 
mặn (0,12 ± 0,06) (Bảng 2).
Bảng 2. Hệ số di truyền (h2) và ảnh hưởng của môi trường (c2) của tính trạng trọng lượng thu hoạch 
của quần thể ĐT-2 nuôi trong nước ngọt và lợ mặn. Giá trị trong bảng = trung bình ± độ lệch chuẩn.
Quần thể h2 c 2
ĐT-2 nước ngọt 0,35 ± 0,23 0,17 ± 0,10
ĐT-2 nước lợ mặn 0,28 ± 0,15 0,12 ± 0,06
3.3. Tương tác kiểu gen–môi trường giữa 
hai môi trường nước ngọt và lợ mặn cho tính 
trạng trọng lượng thu hoạch 
Tương quan kiểu gen (rg) giữa hai môi 
trường nuôi nước ngọt và lợ mặn được ước tính 
là 0,67 ± 0,55, cho thấy có biểu hiện của tương 
tác kiểu gen – môi trường cho tính trạng trọng 
lượng thu hoạch giữa cá nuôi trong nước ngọt 
và lợ mặn.
IV. THẢO LUẬN
4.1. Hệ số di truyền
Các yếu tố ‘giới tính’ và ‘trọng lượng khi 
đánh dấu từ’ ảnh hưởng có ý nghĩa thống kê 
(P<0,01) đến trọng lượng thu hoạch. Yếu tố giới 
tính phản ánh đặc điểm sinh học của loài, đó là 
cá rô phi đực lớn nhanh và đạt kích cỡ lớn hơn 
cá rô phi cái (Beveridge và McAndrew, 2000). 
Do đó giới tính ảnh hưởng có ý nghĩa lên trọng 
lượng cá là điều dễ hiểu. Trọng lượng khi đánh 
dấu phản ánh ảnh hưởng của môi trường nuôi 
trước khi đánh dấu (c2), bao gồm ¼ ảnh hưởng 
di truyền cộng gộp, ảnh hưởng của cá mẹ và 
ảnh hưởng của giai ương gia đình (Bentsen và 
ctv, 2012). Trên cá rô phi, số liệu ghi nhận theo 
phương pháp GIFT (WorldFish Center, 2004) 
thường không cho phép việc tách riêng các ảnh 
hưởng này (Bentsen và ctv, 2012; Ponzoni và 
ctv, 2011; Thodesen và ctv, 2013). 
Trên các loài thủy sản, hệ số di truyền của 
tính trạng tăng trưởng (thường được ghi nhận 
27TAÏP CHÍ NGHEÀ CAÙ SOÂNG CÖÛU LONG - 2 - THAÙNG 11/2013
VIỆN NGHIÊN CỨU NUÔI TRỒNG THỦY SẢN 2
bằng trọng lượng thu hoạch) dao động trong 
khoảng 0,10 đến 0,50 (Gjedrem, 2005). Đối với 
hai quần thể cá rô phi đỏ, ước tính h2 của trọng 
lượng thu hoạch là khả quan, dao động từ 0,28 – 
0,35 (Bảng 2), ngụ ý chọn giống theo tính trạng 
trọng lượng thu hoạch sẽ đạt hiệu quả. Ước tính 
hệ số di truyền của tính trạng trọng lượng thu 
hoạch cho thấy các quần thể cá rô phi đỏ thuộc 
đề tài có tính biến dị cao về tăng trưởng, đây là 
điều kiện thuận lợi cho chọn lọc.
4.2. Ảnh hưởng của môi trường (c2)
Trên cá rô phi, c2 dao động trong khoảng 
0,08–0,21 (Bentsen và ctv, 2012). Do đó, 
Bentsen và ctv (2012) khuyến cáo các phân tích 
di truyền cho tính trạng trọng lượng thu hoạch 
trên cá rô phi nên bao gồm ước tính c2. Đối với 
quần thể cá nuôi trong nước ngọt (c2 = 0,17) 
và lợ mặn (c2 = 0,12), c2 nằm gần ngưỡng trên 
trong khoảng được báo cáo cho cá rô phi (0,08–
0,21) (Bentsen và ctv, 2012; Ponzoni và ctv, 
2011; Thodesen và ctv, 2012), nên có thể ảnh 
hưởng đến ước tính hệ số di truyền. Vì vậy, việc 
giảm thiểu c2 bằng cách rút ngắn thời gian sinh 
sản gia đình, chuẩn hóa điều kiện giữa các giai 
ương gia đình và rút ngắn thời gian ương cần 
được quan tâm trong chương trình chọn giống 
nói chung và chọn giống cá rô phi đỏ nói riêng 
(Trọng, 2013).
4.3. Tương tác kiểu gen–môi trường
Theo Robertson (1990) thì tương tác kiểu 
gen–môi trường có ý nghĩa sinh học nếu rg < 
0,8, và ngược lại. Nhận định này được chấp 
nhận rộng rãi trong chọn giống động vật (bao 
gồm cả chọn giống thủy sản) cho đến ngày nay 
(Bourdon, 1999; Gjedrem, 2012). Như vậy, có 
hiện tượng tương tác kiểu gen - môi trường giữa 
môi trường nuôi nước ngọt và lợ mặn cho tính 
trạng tăng trưởng trên quần thể cá rô phi đỏ ĐT-
2. Tuy nhiên, nhận định này nên có tính tham 
khảo vì (1) sai số của ước tính rg là lớn và (2) số 
lượng thế hệ trước ĐT-2 là hạn chế (tức là, phả 
hệ còn “ngắn”).
Theo Mulder và Bijma (1988), nếu rg của 
hai môi trường nằm ở mức 0,7–0,8 thì việc thiết 
lập 2 quần thể chọn giống riêng rẽ sẽ cho hiệu 
quả chọn lọc cao hơn so với khi chỉ có một quần 
thể chọn giống duy nhất. Do đó, cần có thêm số 
liệu để ước tính chính xác hơn rg của tính trạng 
trọng lượng thu hoạch trên cá rô phi đỏ nuôi 
trong nước ngọt và lợ mặn, từ đó quyết định nên 
chăng có hai quần thể chọn giống riêng rẽ. 
V. KẾT LUẬN VÀ ĐỀ XUẤT
Kết luận
Hệ số di truyền (h2) của tính trạng tăng 
trưởng (được ghi nhận bằng trọng lượng cá khi 
thu hoạch) được ước tính là 0,35 ± 0,23 cho 
quần thể ĐT-2 nuôi trong nước ngọt và 0,28 ± 
0,15 cho quần thể ĐT-2 nuôi trong nước lợ mặn.
Ảnh hưởng của môi trường (c2) của tính 
trạng tăng cho quần thể ĐT-2 nuôi trong nước 
ngọt là 2 0,17 ± 0,10 và cho quần thể ĐT-2 nuôi 
trong nước lợ mặn là 0,12 ± 0,06.
Tương quan di truyền (rg) của tính trạng 
trọng lượng thu hoạch giữa hai môi trường nuôi 
nước ngọt và lợ mặn của quần thể ĐT-2 được 
ước tính là 0,67 ± 0,55; cho thấy có tương tác 
kiểu gen–môi trường ở mức tương đối.
Đề xuất
Cần chọn lọc thêm nhiều thế hệ mới trong 
tương lai để ước tính các thông số di truyền của 
tính trạng tăng trưởng trên cá rô phi đỏ được 
chính xác hơn.
TÀI LIỆU THAM KHẢO
Bentsen, H.B., Gjerde, B., Nguyen, N.H., Rye, M., 
Ponzoni, R.W., Palada de Vera, M.S., Bolivar, 
H.L., Velasco, R.R., Danting, J.C., Dionisio, 
E.E., Longalong, F.M., Reyes, R.A., Abella, 
T.A., Tayamen, M.M., Eknath, A.E., 2012. 
Genetic improvement of farmed tilapias: Genetic 
parameters for body weight at harvest in Nile 
tilapia (Oreochromis niloticus) during five 
generations of testing in multiple environments. 
28 TAÏP CHÍ NGHEÀ CAÙ SOÂNG CÖÛU LONG - 2 - THAÙNG 11/2013
VIỆN NGHIÊN CỨU NUÔI TRỒNG THỦY SẢN 2
Aquaculture, 338–341, 56-65.
Beveridge, M.C.M., McAndrew, B.J., 2000. Tilapias: 
Biology and exploitation. Kluwer Academic 
Publishers, the Netherlands.
Bourdon, R.M., 1999. Understanding animal breeding. 
Prentice Hall.
Gilmour, A.R., Gogel, B.J., Cullis, B.R., Thompson, 
R., 2009. ASReml user guide release 3.0. VNS 
International Ltd., Hemel Hempstead, HP1 1ES, 
United Kingdom.
Gjedrem, T., 2005. Selection and breeding programs in 
aquaculture. Springer Netherlands.
Gjedrem, T., 2012. Genetic improvement for the 
development of efficient global aquaculture: A 
personal opinion review. Aquaculture, 344–349, 
12-22.
Hedgecock, D., Sly, F., 1990. Genetic drift and 
effective population sizes of hatchery-propagated 
stocks of the Pacific oyster, Crassostrea gigas. 
Aquaculture, 88, 21-38.
Pante, M.J.R., Lester, L.J., Pullin, R.S.V., 1988. 
A preliminary study on the use of canonical 
discriminant analysis of morphometric and 
meristic characters to identify cultured tilapias. 
in: Pullin, R.S.V., Bhukaswan, T., Tonguthai, K., 
Maclean, J.L. (Eds.), The second international 
symposium on tilapia in aquaculture, ICLARM 
conference proceeding 15, Department of 
Fisheries, Bangkok, Thailand and International 
Center for Living Aquatic Resources Management, 
Manila, Philippines, pp. 251-257.
Ponzoni, R.W., Nguyen, N.H., Khaw, H.L., Hamzah, 
A., Bakar, K.R.A., Yee, H.Y., 2011. Genetic 
improvement of Nile tilapia (Oreochromis 
niloticus) with special reference to the work 
conducted by the World Fish Center with the 
GIFT strain. Reviews in Aquaculture, 3, 27-41.
Thodesen, J.D.-Y.M., Rye, M., Wang, Y.-X., Bentsen, 
H.B., Gjedrem, T., 2012. Genetic improvement 
of tilapias in China: Genetic parameters and 
selection responses in fillet traits of Nile tilapia 
(Oreochromis niloticus) after six generations of 
multi-trait selection for growth and fillet yield. 
Aquaculture, 366–367, 67-75.
Thodesen, J., Rye, M., Wang, Y.-X., Li, S.-J., Bentsen, 
H.B., Gjedrem, T., 2013. Genetic improvement of 
tilapias in China: Genetic parameters and selection 
responses in growth, pond survival and cold-water 
tolerance of blue tilapia (Oreochromis aureus) 
after four generations of multi-trait selection. 
Aquaculture, 396–399, 32-42.
Trong, T.Q., 2013. Optimisation of selective breeding 
program of Nile tilapia (Oreochromis niloticus). 
PhD thesis, Animal Breeding and Genetics Group, 
Department of Animal Science. Wageningen 
University, Wageningen, the Netherlands, pp. 174.
WorldFish Center, 2004. GIFT technology manual: an 
aid to tilapia selective breeding, Penang, Malaysia.
29TAÏP CHÍ NGHEÀ CAÙ SOÂNG CÖÛU LONG - 2 - THAÙNG 11/2013
VIỆN NGHIÊN CỨU NUÔI TRỒNG THỦY SẢN 2
GENETIC PARAMETERS FOR GROWTH OF RED TILAPIA 
(Oreochromis spp.)
Trinh Quoc Trong1, Nguyen Van Sang2, Tran Huu Phuc1, Nguyen Cong Minh1, Pham Đang Khoa1, 
Lao Thanh Tung1, Le Trung Đinh1
ABSTRACT
For the first selected population of red tilapia (Oreochromis spp.) in the Mekong Delta of Vietnam, heritabil-
ity (h2) was estimated at 0.35±0.23 for fish grown in freshwater and 0.28±0.15 for fish grown in saline water. 
Environmental effect common to full-sibs (c2) was estimated at 0.17±0.10 for fish grown in freshwater and 
0.12±0.06 for fish grown in saline water. Genetic correlation (rg) for harvest weight between two grow-out 
environments was estimated at 0.67±0.55, indicating genotype by environment interaction.
Keywords: red tilapia, heritability (h2), environmental effect common to full-sibs (c2), grow-out 
environment, genotype by environment interaction.
Người phản biện: TS. Nguyễn Văn Hảo 
Ngày nhận bài: 12/9/2013 
Ngày thông qua phản biện: 25/9/2013 
Ngày duyệt đăng: 15/10/2013
1 National Breeding Center for Southern Freshwater Aquaculture, Research Institute for Aquaculture No.2 
 Email: trongtq@gmail.com 
2 Research Institute for Aquaculture No.2