The impact of intraspecific competition on tree growth in planted Korean pine forest

i 
 n 2 (3)  (7) 
 i 1 n
  yyi 
 i 1
 n yy n 2
 ME i i AIC ny ln2 yp
  (4)  i i (8) 
 i 1 n i 1 
 1 n yy 1 n yy 
 i i ME%100 i i 
 MA%100 E  (5)  (9) 
 nni 1 nni 1 
 n 2 Ghi chú: yi là giá trị thực nghiệm, ŷi là giá trị lý 
  yyi i 
 RMSE i 1 (6) thuyết, n là số lượng mẫu kiểm tra, p là số lượng 
 np hệ số của mô hình. 
KẾT QUẢ VÀ THẢO LUẬN tuyến tính nghịch rõ rệt (P < 0,05), nó phù 
 hợp với quy luật cạnh tranh cây rừng, cường 
Chỉ số cạnh tranh trong nghiên cứu sinh độ cạnh tranh giữa các cây rừng càng mạnh 
trưởng cây đơn lẻ thì tăng trưởng càng chậm. Ở cả 3 cấp mật độ, 
 Đối với mỗi chỉ số phương pháp xác định chỉ số cạnh tranh phụ thuộc vào khoảng cách 
cây cạnh tranh khác nhau, trong đó chỉ số S, B, hệ số tương quan trung bình cao hơn 1,5 lần 
G sử dụng phương pháp giao tán (M3). Ngoài chỉ số cạnh tranh không phụ thuộc vào khoảng 
ra, chỉ số CI1, CV lần lượt sử dụng phương cách. Mặt khác, chỉ số cạnh tranh căn cứ vào 
pháp 4 cây lân cận (M2) và phương pháp hình đường kính hệ số tương quan luôn cao hơn chỉ 
nón (M4) để xác định cây cạnh tranh không số cạnh tranh sử dụng kích thước của tán cây. 
gian dinh dưỡng. Còn lại 4 chỉ số còn lại (H, Xét về phương pháp lựa chọn cây cạnh tranh, 
M, CIa, CIb) sử dụng cả 4 phương phương chỉ số cạnh tranh sử dụng phương pháp cố 
pháp để xác định cây lân cận cạnh tranh, cuối định bán kính (M1) và cố định số cây (M2) hệ 
cùng thêm 6 chỉ số không phụ thuộc vào số tương quan luôn cao hơn phương pháp 
khoảng cách SMD, CI1, CI3, CI4, GSI và khoảng cách thay đổi M3, M4. Tóm lại, kết 
GSCI tổng cộng 27 chỉ số cạnh tranh được quả cho thấy chỉ số cạnh tranh CI1 với phương 
thiết lập. Nghiên cứu tiến hành phân tích phương pháp xác định 4 cây lân cận gần nhất 
tương quan để lựa chọn chỉ số cạnh tranh có làm cây cạnh tranh có hệ số tương quan với 
tương quan chặt với tăng trưởng trung bình ở tăng trưởng cây rừng lớn nhất và ổn định ở cả 
định kỳ 5 năm của cây rừng để xây dựng mô ba mật độ nghiên cứu. Vì vậy, chỉ số CI1-M2 
hình hồi quy. Kết quả phân tích tương quan tại được lựa chọn để xây dựng mô hình tăng 
bảng 4 cho thấy, tăng trưởng đường kính và trưởng cây cá thể. 
chỉ số cạnh tranh có mối quan hệ tương quan 
6 
 The impact of intraspecific competition on tree 
 Bảng 4. Hệ số tương quan giữa tăng trưởng đường kính và chỉ số cạnh tranh 
 Mật độ Mật độ Mật độ Mật độ Mật độ 
 Chỉ số Mật độ Chỉ số 
 1.300 500 1.300 900 500 
 CI 900 cây/ha CI 
 cây/ha cây/ha cây/ha cây/ha cây/ha 
 ** ** * **
 H-M1 -0,632** -0,492 -0,588 CIb-M2 -0,484** -0,244 -0,484 
 ** ** * **
 H-M2 -0,606** -0,438 -0,625 CIb-M3 -0,408** -0,233 -0,497 
 ** ** ** **
 H-M3 -0,496** -0,376 -0,515 CIb-M4 -0,489** -0,297 -0,486 
 H-M4 -0,615** -0,455** -0,541** B-M3 -0,411** -0,352** -0,399** 
 M-M1 -0,601** -0,473** -0,563** S-M3 -0,240* -0,242* -0,239** 
 M-M2 -0,562** -0,447** -0,546** G-M3 -0,279** -0,293** -0,356** 
 M-M3 -0,433** -0,372** -0,494** CV-M4 -0,462** -0,178 -0,441** 
 M-M4 -0,437** -0,420** -0,513** SMD 0,305** 0,277** 0,484** 
 ** ** **
 CI1-M2 -0,698** -0,679 -0,646 CI2 0,280** 0,359 0,161 
 * **
 CIa-M1 -0,511** -0,217 -0,538 CI3 -0,009 -0,176 0,117 
 **
 CIa-M2 -0,480** -0,179 -0,416 CI4 -0,228** -0,183 -0,148 
 * ** **
 CIa-M3 -0,453** -0,195 -0,506 GSI 0,290** -0,393 0,075 
 ** ** **
 CIa-M4 -0,483** -0,283 -0,480 GSCI -0,269** -0,159 -0,314 
 * **
 CIb-M1 -0,526** -0,244 -0,550 
Ghi chú: “**” và “*” biểu thị tồn tại ở mức ý nghĩa 0,01 và 0,05. 
 Trái ngược với quan điểm trước đây của đoán tăng trưởng cây riêng lẻ phụ thuộc vào 
một số tác giả cho rằng đối với rừng thuần phương pháp xác định cây lân cận và các biến 
loài đều tuổi do điều kiện môi trường tương điều tra được sử dụng trong công thức tính 
đồng thì ưu điểm của chỉ số cạnh tranh phụ toán. 
thuộc khoảng cách không vượt trội hơn với 
 Ảnh hưởng của chỉ số cạnh tranh đến sinh 
chỉ số cạnh tranh không phụ thuộc khoảng 
 trưởng của P. koraiensis 
cách (Lorimer, 1983; Daniels et al., 1986; 
Corona & Ferrara, 1989). Kết quả bài báo cho Kết quả phân tích ảnh hưởng của chỉ số 
thấy, chỉ số cạnh tranh phụ thuộc vào khoảng cạnh tranh đến các chỉ tiêu sinh trưởng cho 
cách và nhân tố cấu thành công thức là đường thấy, đường kính (D), đường kính tán (CR), 
kính có quan hệ tương quan với tăng trưởng chiều cao dưới cành (HB), thể tích (V) cây và 
đường kính cao hơn không phụ thuộc vào tiết diện ngang (G) đều tồn tại quan hệ tuyến 
khoảng cách với nhân tố cấu thành công thức tính. Ngược lại, chiều cao vút ngọn không tồn 
là hình thái tán cây. Đường kính là nhân tố dễ tại quan hệ với chỉ số cạnh tranh. Sau khi tiến 
đo đếm và xác định, mặt khác nó có tương hành phân tích hồi quy cho thấy các phương 
quan chặt chẽ với diện tích tán, sinh khối cành trình đều tồn tại và có hệ số tương quan thuận 
lá, rễ những nhân tố ảnh hưởng trực tiếp đến rất chặt với chỉ số cạnh tranh. Cụ thể, đường 
 2
tăng trưởng của cây rừng (Dong et al., 2013), kính (R 1= 0,77; F1 = 1261,65; P < 0,0001), 
 2
vì vậy sử dụng đường kính để xác lập chỉ số thể tích (R 2 = 0,68; F2 =786,34; P < 0,0001), 
 2
cạnh tranh là phù hợp. Kết quả này đồng nhất tiết diện ngang (R 3 = 0,73; F3 = 1292,74; P < 
với các nghiên cứu của Schroder (2004) và 0,0001). Trong khi đó kích thước tán, chiều 
Edgaras et al. (2014) cho thấy sự vượt trội khi cao dưới cành có tương quan tương đối yếu 
sử dụng vị trí không gian kết hợp với các nhân với chỉ số cạnh tranh, cụ thể đường kính tán 
 2
tố điều tra hình thái thân và tán khi miêu tả (R 1 = 0,48; F1 = 346,09; P < 0,0001), chiều 
 2
khả năng lợi dụng không gian dinh dưỡng của cao dưới cành (R 2 = 0,22; F2 = 50,93; P < 
cá thể cây rừng. Tương tự với kết luận của 0,0001). Chỉ số cạnh tranh tăng, đường kính, 
Freckleton & Watkinson (1999), kết quả của thể tích, tiết diện ngang, kích thước tán của 
nghiên cứu một lần nữa khẳng định mức độ cây có xu hướng giảm, ngược lại chiều cao 
chính xác khi dùng chỉ số cạnh tranh để dự dưới cành có xu hướng tăng lên (hình 1). 
 7 
 30
 14
 8
 25
 6
 12
 H (m)H 
 D (cm)D 
 HB (m) HB
 4
 20
 10
 2
 15
 9
 -7 -6 -5 -4 -3 -2 -7 -6 -5 -4 -3 -2 -7 -6 -5 -4 -3 -2
 CI CI CI
 Nguyen Thanh Tuan et al. 
 0.5
 3.0
 0.07
 0.4
 2.5
 2
 3
 m
 m
 0.05
 0.3
 2.0
 G
 V
 CR(m) 
 0.2
 0.03
 1.5
 0.1
 1.0
 0.01
 -7 -6 -5 -4 -3 -2 -7 -6 -5 -4 -3 -2 -7 -6 -5 -4 -3 -2
 CI CI CI 
 30
 14
 8
 25
 6
 12
 H (m)H 
 D (cm)D 
 HB (m) HB
 4
 20
 10
 2
 15
 9
 -7 -6 -5 -4 -3 -2 -7 -6 -5 -4 -3 -2 -7 -6 -5 -4 -3 -2
 CI CI CI 
 Hình 1. Mối quan hệ giữa chỉ số cạnh tranh và các chỉ tiêu sinh trưởng 
Xây dựng mô hình tăng trưởng cây rừng tăng trưởng đường kính của các cá thể cây 
 rừng trong mô hình (B). Trong khi đó ở 
 Tiến hành phân tích hồi quy từng bước phương trình (A) chỉ có0.5 biến đường kính giải 
 3.0
cho phương trình (2), kết quả cuối cùng0.07 chọn thích khoảng 72,8% sự biến động, điều đó có 
 0.4
 2.5
 2
được 2 mô hình dự đoán tăng trưởng cây cá nghĩa là khi thêm3 biến CI vào thì hệ số này 
 m
 m
 0.05
thể, trong đó phương trình (A) không sử dụng tăng lên 4,3% và sự tă0.3 ng lên này có ý nghĩa 
 2.0
 G
 V
chỉ sCR(m) ố cạnh tranh và phương trình (B) sử dụng thống kê P < 0,001. Mặt khác, phương trình 
 0.2
 0.03
chỉ số cạ1.5 nh tranh. Chỉ số cạnh tranh và đường (B) so với phương trình (A) hệ số RMSE và 
kính giải thích khoảng 77,1% độ dao động AIC giảm đi 7,98% và0.1 9,18% (bảng 5). 
 1.0
 0.01
 -7 -6Bả-5ng-4 5. -3Mô-2 hình dự đoán tăng-7 -6 trư-5ởng-4 cây-3 cá-2 thể thông Hàn-7 Qu-6ốc -5 -4 -3 -2
 Mô CI Tham số ưCIớc lượng Độ tối ưu CImô hình 
 Loại mô hình 2 
 hình k0 k1 k2 R RMSE AIC 
 *** ***
 (A) LnDGI=k0+k1LnD -13,267 5,067 0,728 0,589 537,655 
 *** *** ***
 (B) LnDGI=k0+k1LnD+k2CI -8,258 2,984 -0,371 0,771 0,542 488,318 
Ghi chú: ***: Biểu thị tồn tại ở mức ý nghĩa (P < 0,001). 
 Đồ thị phân tán giữa các phần dư chuẩn định quan hệ tuyến tính được chấp nhận. Tiến 
hóa và giá trị dự đoán chuẩn hóa giúp kiểm tra thêm một bước trong việc kiểm nghiệm độ 
giả định dữ liệu hiện tại có vi phạm giả định chính xác của mô hình tăng trưởng cây rừng 
liên hệ tuyến tính hay không (hình 2). Đồ thị xây dựng có và không có nhân tố CI, nghiên 
cho thấy các giá trị phân dư phân tán ngẫu cứu sử dụng dữ liệu của 76 cây để đánh giá độ 
nhiên trong một vùng giới hạn -1,5 đến 1,5 chính xác cho mô hình (A) và (B). Kết quả 
xung quanh đường hoành độ 0, cho nên giả bảng 6 cho thấy, so với mô hình (A) thì (B) có 
8 
 The impact of intraspecific competition on tree 
sai số tương đối trung bình khoảng giảm khả năng đối mặt với sự cạnh tranh không 
khoảng 11%, sai số tuyệt đối trung bình giảm gian dinh dưỡng của các cây lân cận càng ít. 
từ 22−25%. Zhang et al. (2005), Zhang et al. (2006), Yu et 
 al. (2009) cũng đưa ra kết luận tương tự với 
 loài Tsuga longibracteata và Cryptocarya 
 concinna. Trước đây chỉ số Hegyi là biến 
 quan trọng thường dùng để dự đoán tăng 
 trưởng tiết diện ngang, thể tích, sinh khối và 
 các chỉ tiêu khác của cây riêng lẻ rừng trồng 
 thuần loài P. koraiensis (Shao, 1985; Huang et 
 al., 2011; Dong et al., 2013). Kết quả của 
 nghiên cứu này cho thấy so với chỉ số Hegyi, 
 chỉ số cạnh tranh CI1-M2 càng phù hợp để sử 
 dụng mô phỏng tăng trưởng của cây cá thể, do 
 dễ đo đếm, tính toán sử dụng, và có tương 
 Hình 2. Biểu đồ Scatter giữa phần dư chuẩn quan chặt chẽ với các chỉ tiêu tăng trưởng. 
 hóa và giá trị dự đoán Mặt khác, khi đưa chỉ tiêu CI1-M2 vào mô 
 hình dự đoán tăng trưởng của đường kính thì 
 Chỉ số cạnh tranh có tương quan nghịch hệ số tương quan của mô hình tăng lên 6,8%, 
với đường kính ngang ngực, đường kính tán, sai số tương đối trung bình khoảng giảm 
thể tích và tiết diện ngang thân cây. Nói một khoảng 11% và sai số tuyệt đối trung bình 
cách khác, những cây có thân lớn, tán rộng, giảm từ 22−25%. 
 Bảng 6. Kiểm nghiệm mô hình dự đoán tăng trưởng thông Hàn Quốc 
 Mô hình Loại mô hình ME MAE ME% MA%E 
 (A) LnDGI=ko+k1LnD 0,053 0,545 -10,95 24,74 
 (B) LnDGI=ko+k1LnD+k2CI1 0,010 0,500 -10,05 22,70 
KẾT LUẬN Lời cảm ơn: Đây là một phần kết quả nghiên 
 Bài báo đã thử nghiệm 27 chỉ số cạnh cứu của đề tài: Kỹ thuật nuôi dưỡng cây gỗ 
tranh khác nhau để mô phỏng quá trình sinh lớn rừng trồng thông Hàn Quốc, mã số 
trưởng của rừng trồng thông Hàn Quốc. Kết (2017YFD0600601) thuộc chương trình 
quả chỉ ra rằng, đối với mô hình dự đoán tăng nghiên cứu trọng điểm quốc gia của Trung 
trưởng với chỉ số CI1-M2 mang lại kết quả dự Quốc (National Key R&D Program of China). 
đoán tốt ưu. Tuy nhiên, cá thể cây rừng trong 
 TÀI LIỆU THAM KHẢO 
quá trình sinh trưởng chịu ảnh hưởng của rất 
nhiều yếu tố môi trường, nhưng trong nghiên Bella I. E., 1971. A new competition model 
cứu này chỉ dựa vào biểu hiện hình thái bên for individual trees. Forest Science, 
ngoài của cây rừng để giải thích mức độ canh 17(17): 364–372. 
tranh giữa các cá thể và dự đoán lượng tăng Coomes D. A., Allen R. B., 2007. Effects of 
trưởng mà chưa đề cập được sự ảnh hưởng size competition and altitude on tree 
của những yếu tố trực tiếp đến tăng trưởng growth. Journal of Ecology, 95 (5): 
cây rừng như tốc độ quang hợp, cường độ ánh 
 1084−1097. 
sáng, nhiệt độ, lượng mưa, nhiệt độ Do vậy, 
để nâng cao độ chính xác của kết quả dự đoán Corona P, Ferrara A., 1989. Individual 
thì cần có những nghiên cứu tiếp theo bổ sung competition indices for conifer plantations. 
biến số là các yếu tố môi vào các mô hình Agriculture, Ecosystems & Environment, 
tăng trưởng. 27 (1-4): 429–443. 
 9 
 Nguyen Thanh Tuan et al. 
Daniels R. F., Burkhart H. E., Clason T. R., Peet R. K., Christense N. L., 1987. 
 1986. A comparison of competition Competitionand tree death. Bioscience, 
 measures for predicting growth of loblolly 37(8): 586−595. 
 pine trees. Canadian Journal of Forest Perot T, Goreaud F., Ginisty C., 2010. A 
 Research, 16(6): 1230−1237. model bridging distance-dependent and 
Dong L. H., Li F. R., Gu W. W., 2013. Effects distance-independent tree models to 
 of tree competition on biomass and simulate the growth of mixed forests. 
 biomass models of Pinus koraiensis Annals of Forest Science, 67 (5): 501−511. 
 plantation. Journal of Beijing Forestry Shainsky L., Radosevich S., 1992. 
 University, 35(6): 15−22 [in Chinese]. Mechanisms of competition between 
Edgaras L, Andrius K, Heinz R., 2014. The Douglas-fir andred alder seedlings. 
 impact of Competition for growing space Ecology, 73(1): 30−45. 
 on diameter, basal area and height growth 
 Shao G. F., 1985. Study on individual tree 
 in pine trees. Baltic forestry, 20(2): 
 growth model for Korean pine plantations. 
 301−313. 
 Journal of Northeast Forestry University, 
Freckleton R P, Watkinson A R., 1999. The 13(3): 38−46 [in Chinese]. 
 mis-measurement of plant competition. 
 Schroder J., 2004. Modeling of growth and 
 Function Ecology, 13(2): 285−287. 
 competition in pine/beech forest 
Huang X. F., Kang X. G., Sun L., 2011. conversion stands in Northwest Saxony. 
 Establishment of Individual Basal Area Germany: Dresden University of 
 Growth Model of Korean Pine. Journal of Technology. 
 Northwest Forestry University, 26(3): 
 143−146 [in Chinese]. Zhang Q., Hong W., Wu C., 2005. Studies on 
 intraspecific and interspecific competition 
Ledermann T., 2010. Evaluating the in natural communities of Tsuga 
 performance of semi distance independent longibracteata. Guangxi Botany, 25(1): 
 competition indices in predicting the basal 14−17 [in Chinese]. 
 area growth of individual trees. Canadian 
 Journal of Forest Research, 40(4): Zhang C., Huang R. L, Li J., 2006. 
 796‒805. Quantitative relationships of intra-and 
 interspecific competition in Cryptocarya 
Lorimer C. G.,1983. Tests of age-independent concinna. Chinese Journal of Applied 
 competition indices for individual trees in Ecology, 17(1): 22−26 [in Chinese]. 
 natural hardwood stands. Forest Ecology 
 and Management, 6(4): 343−360. Tilman D, 1982. Resource competition and 
 community structure. Princeton, NJ: 
Nguyen, T. T., Tai, D. T., Zhang, P., Razaq, Princeton Univ, 296 pp. 
 M., & Shen, H. L., 2019. Effect of 
 thinning intensity on tree growth and Yu H., Yang X. H., Ci L. J., 2009. 
 temporal variation of seed and cone Competition intensity of Mongolian pine 
 production in a Pinus koraiensis forests in Hulun Buir sand region of Inter 
 plantation. Journal of Forestry Research, Mongolia, China. Chinese Journal of 
 30(3): 835−845. Applied Ecology, 20(2): 250−255 [in 
 Chinese]. 
Nishimura N., Hara T., Miura M., 2002. Tree 
 competition andspecies coexistence in a Zi L. B., Mai M. T., Yang H., 2012. A review 
 warm-temperate old growth evergreen on competition indices of individual trees. 
 broad-leaved forest in Japan. Plant Journal of Northwest Forestry University, 
 Ecology, 164(2): 235−248. 27(6): 152−158 [in Chinese]. 
10