Một số đặc điểm quang hợp của cây đước đôi (Rhizophora apiculata blume) trong rừng ngập mặn Cần Giờ, thành phố Hồ Chí Minh

t độ 35°C, 
độ ẩm 60%, nồng độ CO2 400 µmol·mol⁻¹, PAR 1.000 µmol m⁻² s⁻¹. Hình 5a chỉ ra 
sự phụ thuộc của cường độ quang hợp vào thời gian của một trong những cành đỉnh 
 Nghiên cứu khoa học công nghệ 
Tạp chí Khoa học và Công nghệ nhiệt đới, Số 22, 05-2021 10
ngọn (dài 15 cm) của cây Đước đôi (thời điểm14h40’ trong ngày). Nghiên cứu cho 
thấy năng suất quang hợp của lá trên cành cắt có khả năng duy trì trạng thái ổn định 
trong khoảng 3 phút đầu tiên, sau đó năng suất quang hợp sụt giảm mạnh trong vài 
phút tiếp theo do nước trong hệ thống mao dẫn của cây thường tồn tại ở áp suất thấp 
hơn khí quyển, nên việc cắt cành gây sụt giảm áp suất thuỷ lực dẫn đến sự mất nước 
ở lá tại đỉnh ngọn nằm sau vết cắt. Cơ chế này được giải thích cụ thể trong báo cáo 
tổng hợp của Peter và cs. (2012) sau khi tiến hành nghiên cứu trên nhiều đối tượng 
thực vật khác nhau [20], tuy nhiên do tính đặc thù của thực vật ngập mặn vẫn cần 
tiếp tục thiết lập thêm các thí nghiệm khác trên đối tượng Đước đôi nhằm khẳng 
định giả thiết này. 
Hình 5a cho thấy, nếu đã bao gồm cả sai số, thời gian đo cường độ quang hợp 
của lá trên cành đã cắt bắt đầu từ khoảng 50 giây sau khi được đặt vào buồng đo của 
hệ thống phân tích khí và kéo dài đến giây 190. Thời gian này đủ để thực hiện các 
phép đo đáng tin cậy trên 2-3 lá của cành đã cắt. Rõ ràng, khi lấy các nhánh có chiều 
dài lớn hơn, thời gian thực hiện các phép đo tăng lên, điều này có thể gây tác động 
xấu đến cây nhất là khi cần tiến hành đo trên một lượng lớn mẫu lá và chiều dài 
15-30 cm là một kích thước hợp lý và thuận tiện cho thao tác. 
Hình 5. Sự phụ thuộc của cường độ quang hợp của lá Đước đôi vào thời gian sau 
khi cắt khỏi cành từ phần đỉnh ngọn (a) và sự phụ thuộc của năng suất quang hợp 
của lá tại đỉnh tán vào nhiệt độ (b) 
3.4. Sự phụ thuộc của cường độ quang hợp vào nhiệt độ 
Hình 5b cho thấy sự phụ thuộc vào nhiệt độ T (°C) của năng suất quang hợp 
thuộc nhóm lá đỉnh ngọn của cây Đước đôi thu được từ các phép đo thực nghiệm. 
Để làm rõ xu thế biến đổi, dữ liệu được đặt trên một đường cong xu thế - đường 
cong gần đúng của quá trình đáp ứng nhiệt trong quang hợp cây Đước đôi được xây 
dựng theo phương trình đa thức bậc hai (R2 = 0,92): 
 An(Tleaf) = − 0,20 Tleaf 2 + 12,29 Tleaf −179,3 (5) 
a) 
𝑨 𝒏
 ((
m
ol
 m
-2
 s-
1 ) 
Nhiệt độ (oC) 
Aotp = 10,24 mol m-2 s-1 
Totp = 32,8 (oC) 
𝑨 𝒏
 ((
m
ol
 m
-2
 s-
1 ) 
Thời gian (s) 
b) 
 Nghiên cứu khoa học công nghệ 
Tạp chí Khoa học và Công nghệ nhiệt đới, Số 22, 05-2021 11
Phản ứng với nhiệt độ của quá trình đồng hóa ròng của lá Đước đôi tại đỉnh 
tán được đo ở độ ẩm không khí 60%, nồng độ CO2 400 µmol mol⁻¹, PAR 1000 
µmol m⁻² s⁻¹. Chia khoảng nhiệt độ quan sát từ 23-45°C thành các khoảng 2oC. 
Trong phạm vi 23-32°C, sự đồng hóa ròng tăng tuyến tính theo nhiệt độ, tại nhiệt độ 
tối ưu Topt=32,8°C ứng với các giá trị môi trường đã thiết lập năng suất quang hợp 
đạt giá trị cực đại là Aopt = 10,24 mol m-2s-1, sau nhiệt độ tối ưu, năng suất quang 
hợp giảm tuyến tính theo đà tăng của nhiệt độ (hình 5b). 
Theo quan điểm của sự phân bố sinh thái thực vật, việc giải thích đường cong 
phản ứng nhiệt độ của quang hợp cũng có thể cải thiện độ chính xác của việc ước 
tính khả năng cố định CO2 của RNM [21]. Có một điểm cần chú ý là trong báo cáo 
của Moore và cs. (1973) [22] thì Aotp của thực vật họ Đước thu được ở nhiệt độ lá 
gần hoặc dưới 25oC. Tuy nhiên nghiên cứu này cho thấy mối quan hệ giữa tốc độ 
quang hợp thực và nhiệt độ của lá là một đỉnh rộng trong khoảng từ 30,8 đến 35,2oC, 
điều này tương tự với báo cáo của Okimoto và cs. (2007) [21]. Phát hiện này cho 
thấy mối quan hệ giữa năng suất quang hợp cực đại và nhiệt độ lá có khoảng rộng 
thể hiện tiềm năng dịch chuyển Aotp nhằm thích nghi với BĐKH của cây Đước đôi. 
3.5. Sự phụ thuộc của cường độ quang hợp vào nồng độ CO2 trong không khí 
Quá trình đo biến động năng 
suất đồng hóa CO2 ròng của lá 
Đước đôi tại đỉnh tán vào nồng độ 
CO2 trong không khí được tiến hành 
với các thông số được duy trì ổn 
định trong buồng đo của thiết bị, 
bao gồm: độ ẩm 60%, nhiệt độ lá 
30oC, PAR 1000 µmol m⁻²s⁻¹. Qua 
các phép đo thực nghiệm, biểu thức 
toán học đường cong phụ thuộc của 
cường độ quang hợp vào nồng độ 
CO2 trong không khí, gọi tắt là 𝐶௔ 
(µmol·mol⁻¹), được mô tả dưới 
dạng phương trình bậc hai (R2 = 1,00): 
An(𝐶௔) = -8·10-6·(𝐶௔)2+ 0,0161·(𝐶௔)-0,5988 (6) 
Từ 2 phương trình (5) và (6), tiến hành xây dựng mô hình 3D mối tương quan 
của 2 biến môi trường là nhiệt độ lá và nồng độ CO2 trong không khí đến năng suất 
quang hợp của lá Đước đôi tại đỉnh tán (hình 6). 
Cho đến nay, Ban liên chính phủ về biến đổi khí hậu (IPCC) đã thực hiện 5 lần 
xây dựng và cập nhật kịch bản BĐKH thông qua các lần báo cáo đánh giá (1990, 
1995, 2001, 2007, 2013). Trong đó, sự thay đổi cơ bản của Báo cáo đánh giá lần thứ 
𝑨 𝒏
 (
m
ol
 m
-2
 s-
1 ) 
Hình 6. Mô hình phản hồi năng suất 
quang hợp R. apiculata theo biến thiên 
nhiệt độ và nồng độ CO2 trong không khí 
 Nghiên cứu khoa học công nghệ 
Tạp chí Khoa học và Công nghệ nhiệt đới, Số 22, 05-2021 12
5 (AR5 2014) là sự thay đổi của các kịch bản phát thải khí nhà kính. Để diễn tả các 
kịch bản phát triển kinh tế xã hội toàn cầu, thuật ngữ “Đường nồng độ khí nhà kính 
đại diện” (Representative Concentration Pathways - RCPs) được sử dụng. Theo đó, 
các RCPs được mô tả để dự đoán khí hậu trái đất trong tương lai đến năm 2100 bao 
gồm RCP2.6, RCP4.5, RCP6.0 và RCP8.5 tương ứng với nồng độ khí nhà kính quy 
đổi thành khí CO2 là 490 ppm, 650 ppm, 850 và 1370 ppm [23]. Đối chiếu các kịch 
bản của RCPs với kết quả của nghiên cứu này chỉ ra rằng với sự gia tăng nồng độ 
CO2 theo các kịch bản cường độ quang hợp của cây Đước đôi tăng tự nhiên theo 
phương trình (6) từ 10% đến 60%. Tuy rằng năng suất quang hợp của cây Đước đôi 
còn phụ thuộc vào nhiều yếu tố môi trường khác (chế độ nước, độ mặn của nước, 
nồng độ muối trong đất, bức xạ mặt trời) nhưng có thể nói xu hướng này cũng là 
một tín hiệu lạc quan để nhận định quần thể Đước đôi RNM Cần Giờ là một trong 
những nhân tố góp phần ổn định khí hậu. 
4. KẾT LUẬN 
- Nhóm lá phần trên đỉnh tán của cây Đước đôi có năng suất quang hợp cao 
nhất so với toàn bộ các tầng tán khác của cây. Vùng bão hoà ánh sáng ở mức từ 600 
đến 1000 µmol photon m-2 s-1 cho thấy chúng thuộc nhóm lá ưa nắng cao. Ở các 
mức bức xạ cao hơn 1200 µmol photon m-2 s-1 lá cây bị suy giảm quang hợp. 
- Phương pháp cắt cành 15-30 cm được chấp nhận trong việc đo năng suất của 
quang hợp trên 2-3 lá thuộc cành cắt. Thời gian để có được dữ liệu đáng tin cậy là từ 
50 giây sau khi đặt lá vào buồng đo của hệ thống phân tích khí và kéo dài đến giây 
thứ 190. 
- Kết quả đánh giá biến động năng suất đồng hóa CO2 của lá Đước đôi tại đỉnh 
tán theo nhiệt độ đo được trên lá còn chỉ ra quang hợp của thực vật thuộc họ Đước 
nhạy cảm với nhiệt độ. Nhiệt độ tối ưu cho Đước đôi phát triển từ 30,8 đến 35,2°C. 
- Với sự gia tăng nồng độ CO2 trong không khí, năng suất quang hợp của 
Đước đôi cũng tăng lên một cách tự nhiên theo phương trình An(𝐶௔) = -8·10-
6·(𝐶௔)2+0,0161·(𝐶௔)-0,5988. Sử dụng mô hình này, có thể dự đoán năng suất thực 
của Đước đôi dưới những thay đổi khác nhau của các yếu tố môi trường. 
- Yếu tố ức chế chính ảnh hưởng đến quang hợp trong nghiên cứu này là bức 
xạ quang hợp PAR vượt ngưỡng bão hòa và độ lệch của nhiệt độ không khí so với 
các giá trị tối ưu cho sự phát triển của cây Đước đôi. 
Lời cảm ơn: Nghiên cứu này được tài trợ bởi Sở Khoa học và Công nghệ Tp. 
Hồ Chí Minh, trong khuôn khổ đề tài: “Nghiên cứu ảnh hưởng của biến đổi khí hậu 
đến khả năng dự trữ Carbon của các hệ sinh thái tự nhiên rừng ngập mặn Cần Giờ 
và đề xuất các giải pháp thích ứng” theo Hợp đồng số 25/2019/HĐ-QPTKHCN, 
ngày 03/6/2019. 
 Nghiên cứu khoa học công nghệ 
Tạp chí Khoa học và Công nghệ nhiệt đới, Số 22, 05-2021 13
TÀI LIỆU THAM KHẢO 
1. Alongi D.M., Present state and future of the world’s mangrove forests, 
Environ. Conserv., 2002, 29:331-349. 
2. Alongi D.M., Carbon cycling and storage in mangrove forests, Ann. Rev. 
Mar. Sci., 2014, 6:195-219, doi:10.1146/ annurev-marine-010213-135020. 
3. Donato D.C., Kauffman J.B., Murdiyarso D., Kurnianto S., Stidham M., 
Kanninen M., Mangroves among the most carbon-rich forests in the tropics, 
Nat. Geosci., 2011, 4:293-297. 
4. IPCC, IPCC Fifth assessment report: Climate change 2013 - The physical 
science basis, Cambridge University Press, Cambridge, UK, 2013, 1535 p. 
5. Berry J., and Björkman O., Photosynthetic response and adaptation to 
temperature in higher plants, Annu. Rev. Plant Physiol., 1980, 31:491-543, 
doi: 10.1146/annurev.pp.31.060180.002423. 
6. Kattge J., and Knorr W., Temperature acclimation in a biochemical model of 
photosynthesis: a reanalysis of data from 36 species, Plant, cell & environment, 
2007, 30:1176-1190. 
7. Barr J.G., Fuentes J.D., Engel V., Zieman J.C., Physiological responses of red 
mangroves to the climate in the Florida Everglades, J. Geophys Res., 2009, 
114:G02008, doi:10.1029/2008JG0 00843. 
8. Huỳnh Đức Hoàn, Cao Huy Bình, Nguyễn Tiến Hưng, Phan Văn Trung, Bùi 
Nguyễn Thế Kiệt, Báo cáo Tổng kết 10 năm (giai đoạn 2010-2020) Khu Dự 
trữ Sinh quyển Rừng ngập mặn Cần Giờ, thành phố Hồ Chí Minh, Việt Nam, 
Tài liệu Hội thảo và Kỷ niệm 20 năm Quản lý và Phát triển khu Dự trữ Sinh 
quyển Rừng ngập mặn Cần Giờ (2000-2020), Cần Giờ, 7/2020, tr. 9-50. 
9. Huỳnh Đức Hoàn, Bùi Thế Kiệt, Phạm Văn Trung, Viên Ngọc Nam, Trữ 
lượng các bon của quần thể Đước đôi (Rhizophora apiculata Blume) trồng tại 
Khu Dự trữ sinh quyển rừng ngập mặn Cần Giờ, thành phố Hồ Chí Minh, Tạp 
Chí Khoa Học & Công Nghệ/Bộ Nông nghiệp và Phát triển nông thôn, 2018, 
2(24):123-129. 
10. Viên Ngọc Nam và Vũ Thị Thủy, Xây dựng ô định vị để giám sát lượng 
carbon của rừng Đước đôi (Rhizophora apiculate Blume) trồng tại Trung tâm 
Nghiên cứu rừng ngập mặn Cần Giờ, thành Phố Hồ Chí Minh, Tạp chí Rừng 
và Môi trường, 2015, 74:36-41. 
11. Tri N.H., Hong P.N., Manh M.N.T., Tuan M.L.X., Anh M.P.H., Tho M.N.H., 
Cuc M.N.K., Giang M.L.H., Tuan M.L.D., Valuation of the mangrove 
ecosystem in Can Gio mangrove biosphere reserve, Vietnam, Unesco/MAB 
programme national committee, center for natural resources and environmental 
studies (CRES), Hanoi University of economics (HUE) and management board 
of Can Gio mangrove biosphere reserve, 2000, Hanoi. 
 Nghiên cứu khoa học công nghệ 
Tạp chí Khoa học và Công nghệ nhiệt đới, Số 22, 05-2021 14
12. Farquhar G.D. and Von Caemmerer S., Modelling of photosynthetic response 
to environmental conditions, In physiological plant ecology II: Water relations 
and carbon assimilation, Encyclopedia of plant physiology, New Series, 
Springer-Verlag, Berlin, 1982, 12 B:549-587. 
13. Michaelis L. and Menten M., Die Kinetik der Invertinwirkung, Biochem. Z., 
1913, 49:333-369. 
14. Gardiner E.S. and K.W. Krauss, Photosynthetic light response of flooded 
cherrybark oak (Quercus pagoda) seedlings grown intwo light regimes, Tree 
Physiol., 2001, 21:1103-1111. 
15. Clough B., Mangrove forest productivity and biomass accumulation in 
Hinchinbrook channel, Australia, Mang. Salt Marsh., 1998, 2:191-198. 
16. Clough B.F., Ong J.E. and Gong W.K., Estimating leaf area index and 
photosynthetic production in canopies of the mangroves Rhizophora apiculata, 
Mar. Ecol. Prog. Ser., 1997, 159:285-292. 
17. Sobrado M.A., Leaf photosynthesis of the mangrove Avicennia germinans as 
affected by NaCl, Photosynthetica, 1999, 36:547-555. 
18. Lin G. and Sternberg L.S.L., Comparative study of water uptake and 
photosynthetic gas exchange between scrub and fringe red mangrove, 
Rhizophora mangle. Oecologia, 1992, 90:399-403. 
19. Clough B.F. and Sim R.G., Changes in gas exchange characteristics and 
water use efficiency of mangrove in response to salinity and vapour pressure 
deficit. Oecologia, 1989, 79:38-44. 
20. Peter J. et al., Measurements of stem xylem hydraulic conductivityin the 
laboratory and field, Methods in Ecology and Evolution, 2012, 3:685-694. 
21. Okimoto Y., Nose A., Katsuta Y., Tateda Y., Agarie S., Ikeda K, Gas 
exchange analysis for estimating net CO2 fixation capacity of mangrove 
(Rhizophora stylosa) forest in the mouth of river Fukido, Ishigaki Island, 
Japan. Plant Production Science, 2007, 10:303-313. 
22. Moore R.T., Miller P.C., Ehlinger J., Lawrence W., Seasonal trends in gas 
exchange characteristics of three mangrove species. Photosynthetica, 1973, 
7:387-394. 
23. Bộ Tài nguyên và Môi trường, Kịch bản Biến đổi khí hậu, nước biển dâng cho 
Việt Nam, NXB. Tài nguyên môi trường và Bản đồ Việt Nam, Hà Nội, 2016, 
170 tr. 
 Nghiên cứu khoa học công nghệ 
Tạp chí Khoa học và Công nghệ nhiệt đới, Số 22, 05-2021 15
SUMMARY 
PHOTOSYNTHETIC CHARACTERISTICS OF Rhizophora apiculata 
Blume IN CAN GIO MANGROVE FOREST, HO CHI MINH CITY 
The aim this research work was to assess the intensity of photosynthesis at the 
leaf level of an adult tree Rhizophora apiculata Blume, natural origin in a Can Gio 
mangrove forest. The diurnal dynamics of the intensity of photosynthesis and PAR 
(Photosynthetic Active Radiation) for different parts of the tree crown were 
investigated. The Michaelis - Menten equation was used to describe the dependence 
of photosynthesis on PAR. The coefficients equation was used to assess the 
photosynthetic characteristics of the tree leaf. It was shown that the depression of 
photosynthesis in the upper part of the crown of a tree might be caused by a 
violation of the water balance in the leaves. The dependences intensity of 
photosynthesis on leaf temperature and CO2 concentration were obtained. 
Furthermore, the optimum temperature for the growth of R. apiculata was ranging 
from 30.8 to 35.2°C, while an increase in CO2 concentration, the rate of 
photosynthesis also increased. Based on the obtained dependences, a mathematical 
model of the intensity of photosynthesis as a function of PAR, leaf temperature and 
CO2 concentration in air was developed. Overall, the results highlighted that the 
inhibitory factor affecting photosynthesis process might be an elevated level of 
photosynthetic radiation from permitted level and deviation of leaf temperature from 
the values optimal for R. apiculata growth. 
Keywords: Leaf gas exchange, photosynthesis, Rhizophora apiculata Blume, 
Can Gio mangrove forest, Li-6800, trao đổi khí qua lá, quang hợp, Đước đôi, rừng 
ngập mặn Cần Giờ. 
Nhận bài ngày 06 tháng 12 năm 2020 
Phản biện xong ngày 12 tháng 12 năm 2020 
Hoàn thiện ngày 15 tháng 12 năm 2020 
(1) Chi nhánh Phía Nam, Trung tâm Nhiệt đới Việt - Nga 
(2) A.N. Severtsov Institute of Ecology and Evolution, Russian Academy of Sciences 
(3) Viện Tài nguyên Môi trường, Đại học Quốc gia Tp. Hồ Chí Minh 
(4) Ban Quản lý rừng phòng hộ Cần Giờ