Giáo trình Sinh hóa động vật
Mục tiêu của chương:
- Trình bày được định nghĩa, cấu tạo, phân loại, vai trò và quá trình chuyển hóa
protein trong cơ thể vật nuôi
9- Phân loại protein và thực hiện chu trình chuyển hóa protein trong cơ thể động vật
- Nghiêm túc trong học tập và hiểu đúng kiến thức chuyên môn
1. ĐẠI CƯƠNG PROTEIN
Protein theo tiếng Hy Lạp "Protos" - có nghĩa là đầu tiên, quan trọng nhất, điều
đó cho chúng ta thấy được vai trò quan trọng bậc nhất của protein đối với cuộc sống.
1.1. Định nghĩa protein
Người ta định nghĩa protein theo hai quan điểm:
1.1.1. Theo quan điểm hoá học
Các nhà hoá học căn cứ vào thành phần và cấu tạo hoá học của protein để định
nghĩa. Họ cho rằng protein là nhóm chất hữu cơ lớn với hai đặc điểm đáng chú ý là:
- Phân tử có chứa Nitơ
- Trọng lượng phân tử rất cao.
1.1.2. Theo quan điểm sinh vật học
Các nhà sinh vật học lại dựa vào giá trị dinh dưỡng và tầm quan trọng của
protein đối với sự sống để định nghĩa. Theo quan điểm sinh vật học thì protein là chất
mang sự sống.
Nội dung định nghĩa về sự sống của Ăng-ghen:
- Sự sống là phương thức tồn tại của protein. Protein ở đây là một cơ thể hoàn
chỉnh có tổ chức, chứ không phải là một loại protein riêng biệt nào đó.
- Thể protein ở đây chứa đựng cả lớp nucleoprotein.
- Nội dung chính của sự vận động sống là sự trao đổi chất, sự tự thay cũ đổi mới
các nguyên tố hoá học mà hiện tượng này không thể có trong một chất vô sinh. Bốn
biểu hiện cụ thể của sự sống là:
+ Có khả năng vận động và đáp nhận kích thích bên ngoài
+ Có khả năng sinh trưởng, phát triển và sinh sản
+ Có khả năng di truyền và biến dị
+ Có khả năng trao đổi vật chất với môi trường bên ngoài
Trong tất cả 4 biểu hiện trên thì biểu hiện thứ tư của sự sống là quan trọng nhất.
Bởi vì có trao đổi vật chất thì cơ thể mới có khả năng vận động và đáp ứng được các kích
thích, mới có khả năng sinh trưởng, phát triển, sinh sản và mới có khả năng di truyền, biến
dị được.
1.2. Các nguyên tố hoá học của protein
Qua phân tích hoá học người ta xác định được trong protein có các nguyên tố
sau đây (tính theo % vật chất khô):
- Cacbon:. 50,6 - 54,5
10- Oxy:.21,5 - 23,5
- Hydro:.6,5 - 7,3
- Nitơ:.15,0 - 17,6 (trung bình 16%)
- Lưu huỳnh:.0,3 - 2,5
- Phospho:.1,0 - 2,0
Ngoài các nguyên tố hoá học kể trên, trong thành phần protein còn có các
nguyên tố vi lượng và các nguyên tố siêu vi lượng. Mặc dù số lượng các nguyên tố đó
trong protein rất thấp nhưng chúng đóng vai trò quan trọng trong quá trình hoạt động
sống của động vật, đặc biệt là trong thành phần của enzym và hormon.
Ví dụ:
Iod có trong tuyến giáp trạng
Đồng có ở tuyến gan
Kẽm có ở tuyến sinh dục.
1.3. Vai trò sinh học của protein
Protein giữ vai trò rất quan trọng trong tất cả các quá trình sinh học. Ý nghĩa
đáng kể nhất của chúng được thể hiện qua các vai trò chủ yếu sau đây:
- Vai trò tạo hình
Ngoài các protein làm nhiệm vụ cấu trúc như vỏ virus, màng tế bào, ta còn gặp
những protein thường có dạng sợi như: fibroin của tơ tằm, nhện; collagen, elastin của
mô liên kết, mô xương. Các chất này có tác dụng tạo hình đảm bảo độ bền và tính
mềm dẻo của các mô liên kết.
- Vai trò xúc tác
Hầu hết các phản ứng sinh hóa học xảy ra trong cơ thể đều do các protein đặc
biệt đóng vai trò xúc tác. Những protein này được gọi là enzym. Mặc dù gần đây
người ta đã phát hiện được một loại ARN có khả năng xúc tác quá trình chuyển hóa
tiền ARN thông tin (pro-mARN) thành ARN thông tin (mARN), nghĩa là enzym
không nhất thiết phải là protein. Tuy nhiên, hầu hết các phản ứng xảy ra trong cơ thể
sống đều được xúc tác bởi các enzym có bản chất protein. Vì vậy, người ta thường
định nghĩa enzym là những protein có khả năng xúc tác đặc biệt cho các phản ứng sinh
hóa học.
- Vai trò bảo vệ
Protein có chức năng chống lại bệnh tật bảo vệ cơ thể. Đó là các protein tham
gia vào hệ thống miễn dịch. Đặc biệt nhiều loại protein thực hiện các chức năng riêng
biệt tạo nên hiệu quả miễn dịch đặc hiệu và không đặc hiệu. Các protein miễn dịch
được nhắc đến nhiều nhất là các kháng thể, bổ thể và các cytokine. Ngoài ra, một số
protein còn tham gia vào quá trình đông máu để chống mất máu cho cơ thể. Một số
11loài có thể sản xuất ra những độc tố có bản chất protein như enzym nọc rắn có khả
năng tiêu diệt kẻ thù để bảo vệ cơ thể.
Trang 1
Trang 2
Trang 3
Trang 4
Trang 5
Trang 6
Trang 7
Trang 8
Trang 9
Trang 10
Tải về để xem bản đầy đủ
Tóm tắt nội dung tài liệu: Giáo trình Sinh hóa động vật
onin của tuyến giáp trạng... có vai trò rất quan trọng trong quá trình trao đổi nước, muối khoáng và các thành phần khác, giữ cân bằng nội môi, ổn định áp suất thẩm thấu, duy trì độ PH... Hormon tham gia điều tiết sự thích nghi của cơ thể với môi trường. Ví dụ hormon tyrosin của tuyến giáp trạng tham gia điều tiết thân nhiệt, hormon adrenalin và noradrenalin của tuyến trên thận giúp cơ thể chống lại các stress của môi trường. - Hormon tham gia điều tiết quá trình sinh sản ở động vật. Sự có mặt của các hormon sinh dục đực (androgen) và hormon sinh dục cái (oestrogen) đảm bảo sự phát triển, duy trì giới tính, sự phát triển giao tử, sự thụ tinh, bào thai, đẻ và nuôi con của động vật. Mặc dù cấu tạo hoá học và tác dụng sinh lý của hormon đã biết khá tường tận, nhưng cơ chế tác dụng của từng loại hormon còn nhiều điều chưa rõ hiện nay có thể quan niệm một số cơ chế chung của hormon như sau: - Cơ chế điều hoà chuyển hoá của nhiều hormon được thể hiện bằng quá trình cảm ứng tổng hợp enzym. Ví dụ: Nhiều hormon đặc biệt là các cocticosteroit có thể kích thích sản xuất ARN ở nhân tế bào qua đó làm tăng tổng hợp enzym đặc hiệu . - Hoạt hoá trực tiếp trên enzyme, nhiều hormon khi đưa vào cơ thể có tác dụng làm tăng hoạt tính một enzym nào đó. - Ảnh hưởng tới tính thấm của màng tế bào: Nhiều hormon tham gia đặc hiệu vào vận chuyển một số chất qua màng tế bào (ose, acid amin, cation.. .). 3. PHÂN LOẠI HORMON Dựa vào bản chất hoá học của hormon người ta chia hormon làm 2 loại: - Loại có dẫn xuất steroit - Loại có bản chất protein, dẫn xuất protein Ngoài ra, người ta còn căn cứ vào vị trí sản sinh ra hormon để phân loại. Theo 77 đó ta có: - Hormon của tuyến yên - Hormon của tuyến giáp trạng - Hormon của tuyến tụy - Hormon của tuyến thượng thận - Hormon của tuyến sinh dục 3.1. Loại dẫn xuất steroit 3.1.1. Hormon sinh dục đực 3.1.2. Hormon sinh dục cái 3 hormon sinh dục cái là oestrgon, oestradiol và oestriol. - Oestrogen còn có tên gọi thứ hai phổ biến hơn là foliculin. - Progesterol hay còn gọi luteosterol được sản sinh trong thể vàng của buồng trứng khi chửa. Progesterol có cấu tạo gần giống hormon sinh dục đực, trong phân tử có 2 nhóm xeton, 3 gốc metyl và một nối đôi. Progesterol trong cơ thể động vật có thể chuyển sang dạng không hoạt động và kết hợp với acid glucoronic thành phức chất được bài tiết theo nước tiểu. Các oestrogen khác được bài tiết theo nước tiểu dưới dạng este của acid sunfuric hoặc acid glucoronic. 3.1.3. Hormon vỏ tuyến trên thận 78 Vỏ tuyến thượng thận chiếm khoảng 2/3 khối lượng của tuyến và có chức năng nội tiết. Nó tiết ra số lượng lớn các hormon có tác động mạnh lên cơ thể động vật. Tất cả các chất được tiết ra từ miền vỏ tuyến thượng thận có bản chất steroid. Các corticosteron có tác động lớn đối với sự trao đổi protein và glucid. Riêng deoxycorticosteron có tác động mạnh đối với trao đổi nước và muối khoáng, nhưng lại có tác động yếu với trao đổi protein, glucid. Năm 1953 người ta đã chiết xuất được từ miền vỏ tuyến thượng thận một loại hormon mới có hoạt lực mạnh gấp 30-120 lần so với deoxycorticosteron đối với trao đổi nước và muối khoáng. Trong phân tử của hormon này nhóm metyl (CH3) ở vị trí 13 được thay thế bởi nhóm aldehyd. Vì thế hormon đó được đặt tên là aldosteron hay elecrocortin. Aldosteron tìm thấy trong máu và nước tiểu của bệnh thận, suy tim. Có 90% corticosteron trong máu ở dạng liên kết với protein, chủ yếu là liên kết với albumin. Corticosteron có vai trò quan trọng trong trao đổi chất. Thí nghiệm cho thấy nếu cắt tuyến thượng thận sẽ gây ra sự rối loạn trao đổi protein, glucid, lipid cũng như trao đổi nước và muối khoáng. Điều đó dẫn tới sự bài tiết chỉ theo nước tiểu, tích luỹ canxi trong tế bào, giảm mạnh glycogen trong gan và đường ở trong máu. Sự tích luỹ đường trong máu sẽ dẫn tới bệnh tiểu đường (diabet), đồng thời kèm theo sự phân giải protein và lipid. Nếu đưa vào cơ thể động vật mắc bệnh hormon của vỏ tuyến thượng thận sẽ khắc phục được sự rối loạn đó và lập lại trạng thái bình thường của cơ thể. 3.2. Loại dẫn xuất protein 3.2.1. Hormon tuyến giáp trạng Năm 1919 Kjeldahl khi thuỷ phân tyreoglobin đã thu được tyrosin. Trong máu của động vật, người ta thấy chất có cấu tạo gần với tyrosin nhưng hoạt lực mạnh gấp 10 lần tyrosin - đó là triiodtyrosin: Ngoài ra, trong tuyến giáp trạng người ta còn thấy tồn tại cả monoiodtyrosin. Tyrocine chứa 1,8% nitơ và 75% iod của tuyến giáp trạng. Hormon tuyến giáp trạng có tác động nhiều mặt đối với cơ thể động vật. Nó điều hoà trao đổi protein, glucid, lipid và muối khoáng, tăng khả năng sinh trưởng, tăng nhu cầu vitamin và cảm giác với nhiệt độ. Nó ảnh hưởng lớn tới chức năng của hệ thần kinh trung ương, hệ tim mạch, quá trình sinh sản, hoạt động cơ và các trạng thái khác. Tyrosin làm tăng quá trình trao đổi chất của cơ thể, hấp thụ O2, thải CO2, cũng như quá trình phân giải protein, đào thải nitơ. 3.2.2. Hormon tuyến tụy Tuyến tụy tiết ra các hormon: Insulin, glucagon, lipocain,varotonin. * Insulin: Hormon này có tên gọi xuất phát từ chữ La tinh insula (đảo), như vậy nó được sản sinh do các tế bào của đảo Langhenhan của tuyến tụy. Insulin là một loại 79 protein dễ kết tinh trong muối kẽm, điểm đẳng điện nằm trong khoảng pH 5,3 - 5,8. Insulin được cấu tạo từ 51 acid amin gồm hai chuỗi: Chuỗi A có 21 acid amin, chuỗi B có 30 acid amin. Hai chuỗi nối với nhau bởi hai cầu disunfid (S-S) ở vị trí thứ 7 của chuỗi A và B, vị trí 20 của chuỗi A và 19 của chuỗi B. Cấu tạo phân tử insulin của các loài động vật chỉ khác nhau gốc acid amin ở vị trí 8, 9 và 10 của chuỗi A. Cụ thể: Tác động của insulin đối với cơ thể rất lớn. Khi cắt tuyến tụy ở động vật xuất hiện các hiện tượng giảm sự đồng hoá glucose, tăng đường huyết, đường niệu, giảm tốc độ oxy hoá glucose, tăng nitơ trong nước tiểu, tăng cường việc hình thành thể ceton, tăng nồng độ cholesterol và các lipoid khác ở trong máu... sinh bệnh tiểu đường. Động vật mắc bệnh tiểu đường sẽ bị rối loạn trao đổi protein, glucid, phá huỷ trạng thái cân bằng toan-kiềm trong cơ thể. Tác động chủ yếu của insulin là xúc tiến quá trình oxy hóa glucose, chuyển glucose thành lipid, kìm hãm sự phân giải glycogen ở gan, kìm hãm sự sản sinh thể ceton. * Glucagon: Được sản sinh trong tuyến tụy do tế bào a của đảo Langhenhan. Glucagon có tác dụng xúc tiến quá trình phân giải glycogen dự trữ thành glucose để đưa vào máu (làm tăng đường huyết). Glucagon là một polypeptid. Công thức cấu tạo như sau: Lipocain: Do tế bào biểu mô của tuyến tụy tiết ra. Lipocain điều hoà trao đổi lipid trong cơ thể, không để gan nhiễm mỡ hình thành các ceton, nó xúc tiến quá trình oxy hóa acid béo (tiêu mỡ). 3.2.3. Hormon tuyến yên Tuyến yên gồm 3 thuỳ: Thuỳ trước, thuỳ giữa và thuỳ sau, mỗi thuỳ sản sinh ra các hormon riêng. Trong tuyến yên đã tìm thấy 9 loại hormon có ý nghĩa quan trọng trong sự điều hoà trao đổi chất và kích thích chức năng của các tuyến nội tiết khác. 80 * Hormon của thùy trước tuyến yên Thuỳ trước tuyến yên sản sinh ra các loại hormon sau: - Somatotropin hormon (STH) hay còn gọi là hormon sinh trưởng (Growth hormon - GH). Hormon này được phát hiện khi thí nghiệm cắt bỏ thùy trước tuyến yên ở động vật non. Thí nghiệm cho thấy những động vật này ngừng phát triển và chậm sinh sản. Hormon sinh trưởng là một loại protein đặc biệt gồm 245 gốc acid amin, chứa 15,6% nitơ, không bền khi đun nóng. Vai trò của STH là kích thích sự phát triển của cơ thể thông qua cơ chế làm tăng quá trình đồng hoá protein ở mô bào tạo nên sự cân bằng trong cơ thể. STH tác dụng chủ yếu vào sự phát triển của sụn liên hợp, tăng sinh về khối lượng và phát triển về thể tích của hệ thống xương. Khi ưu năng tuyến yên trước tuổi dậy thì thì gây bệnh khổng lồ, ưu năng sau tuổi dậy thì thì gây bệnh to đầu ngón. Khi nhược năng tuyến yên trước tuổi dậy thì thì gây bệnh lùn, nhưng cơ thể cân đối, còn nhược năng sau tuổi dậy thì thì gây bệnh rối loạn sinh dục. - Thyroit stimulating hormon (TSH) hay còn gọi là kích giáp trạng tố. Đó là loại glucoprotein hoà tan trong nước. TSH bị phân huỷ khi đun nóng và phân giải bởi enzym protease. Chức năng chính của TSH là kích thích tuyến giáp trạng, cắt bỏ tuyến yên, tuyến giáp trạng cũng teo lại. Ngược lại, tiêm TSH gây ưu năng tuyến giáp, tăng chuyển hoá cơ sở. Trong bệnh ưu năng tuyến giáp thường kèm theo hiện tượng lồi mắt, chính TSH có tác dụng gây lồi mắt. - Adrenocorticotropin hormon (ACTH) - kích thượng thận tố. Đó là một polypeptit gồm 39 acid amin. Người ta nhận thấy rằng, trong 39 acid amin thì 24 acid amin đầu là cần thiết cho hoạt tính của hormon, còn 15 acid amin còn lại là không có hoạt tính rõ rệt và thay đổi tuỳ loài. Chức năng chính của ACTH là kích thích miền vỏ của tuyến trên thận. ACTH cũng tham gia chuyển hoá glucid, lipid, protein, nước và muối khoáng. Với glucid làm tăng đường huyết, dự trữ glycogen; với lipid tăng huy động lipid và làm tăng thể ceton; với protein gây thoái biến protein tạo cân bằng nitơ âm; ACTH có tác dụng giữ nước và Na, tăng đào thải kim loại. - Folicule stimulating hormon (FSH) - còn gọi là kích noãn bào tố. Ở con cái FSH có tác dụng kích thích sự phát triển của noãn bào đến dạng chín gọi là nang trứng nổi rõ trên bề mặt buồng trứng và kích thích bao noãn tiết noãn tố oestrogen. Ở con đực FSH kích thích sự phát triển của ống sinh tinh và kích thích các tế bào Sertoli ở ống sinh tinh sản sinh ra tinh trùng. 81 - Luteinising hormon (LH) - còn gọi là kích hoàng thể tố. Đó là một glucoprotein bao gồm 250 acid amin. Ở con cái LH cùng với FSH thúc đẩy noãn bào chín và tiết nhiều noãn tố. LH còn có tác dụng làm chín mọng noãn bào, tăng bài tiết dịch trong xoang bao noãn để đạt tới một áp lực lớn làm noãn bào vỡ ra, trứng được giải phóng ra (gọi là trứng rụng). LH còn có tác dụng biến bao noãn còn lại thành vết sẹo đó là thể vàng và kích thích thể vàng tiết hoàng thể tố progesterol. Như vậy, FSH chỉ làm cho trứng chín, không làm trứng rụng, trứng muốn rụng được phải có LH. Kết quả nghiên cứu cho thấy tỷ lệ FSH/LH bằng 3/1 là thích hợp cho trứng chín và rụng. Ở con đực tương ứng với LH của con cái, con đực có intermedino- cortico stimulating hormon (ICSH) còn gọi là hormon kích thích tế bào kẽ Leydig phát triển và tiết ra hormon sinh dục đực androgen. - Prolactin hay Luteotropin hormon (LTH) - còn gọi là kích nhũ tố. Đó là một polypeptid gồm 198 acid amin. Chức năng chính của prolactin là kích thích sự phát triển của tuyến vú và làm tăng tiết sữa. * Hormon của thùy giữa tuyến yên Thùy giữa tuyến yên có melanphosphostimulin hormon(MSH) hay intermedin có tác dụng điều hoà sắc tố da của động vật. Nó là một polypeptit gồm 18 gốc acid amin, dễ phân huỷ bởi enzym trypsin. * Hormon của thùy sau tuyến yên Thùy sau tuyến yên có những chức năng nội tiết sau: Tăng cường co bóp cơ tử cung, tăng huyết áp và điều hoà sự thải nước tiểu. Hormon thùy sau tuyến yên có ocytocin và vasopressin, cả hai hormon này đều là polypeptid có cấu tạo tương tự nhau. - Ocytocin: Cấu tạo từ 8 gốc acid amin: Cystin, tyrosin, prolin, acid glutamic, acid aspartic, glycin, leucin và isoleucin. - Vasopressin: Là một polypeptid cấu tạo từ 8 gốc acid amin, khác ocytocin ở vị trí thứ 3 isoleucin thay bằng phenylalanin và vị trí thứ 8 leucin thay bằng argrinin. Như vậy cấu tạo hoá học của của ocytocin và vasopressin chỉ khác nhau gốc acid amin ở vị trí thứ 3 và vị trí thứ 8: 82 Ocytocin có tác dụng kích thích sự co bóp của các ống tuyến sữa làm tăng thải tiết sữa hoặc gây co bóp cơ trơn tử cung gây hiện tượng thúc đẻ. Vasopressin có tác dụng chống bài xuất nước tiểu, làm tăng huyết áp, co cơ trơn. Cơ chế chống bài xuất niệu, cụ thể là làm tăng cường quá trình tái hấp thu nước ở ống thận. Sơ đồ chức năng nội tiết của tuyến yên và mối liên quan với hệ thần kinh trung ương: 3.3. Loại dẫn xuất của acid amin * Adrenalin: Hormon của miền tủy tuyến thượng thận. Nó là sản phẩm của sự chuyển hoá của acid amin tyrosin: 83 Adrenalin là chất kết tinh, không tan trong các dung môi hữu cơ, ít tan trong nước lạnh, dễ tan trong nước nóng và các acid hữu cơ, kiềm. Dung dịch nước adrenalin có phản ứng kiềm. Ngoài không khí nó rất nhanh bị oxy hoá chuyển thành màu hồng hoặc đỏ. Adrenalin có trong miền tủy tuyến thượng thận, trong máu và các tế bào khác ở trạng thái tự do hoặc ở dạng liên kết với protein của máu và tế bào. Trong máu hàm lượng adrenalin rất ít. Adrenalin có tác động đối với hệ tim mạch, làm tăng huyết áp, tăng cường quá trình trao đổi khí, tăng nhiệt độ cơ thể, tăng sự oxy hoá ảnh hưởng lớn nhất của adrenalin là trao đổi glucid, dưới tác động của adrenalin ở gan tăng cường sự phân giải glycogen làm tăng đường huyết. * Noradrenalin Noradrenalin là adrenalin nhưng mất nhóm metyl ở mạch nhánh. Hàm lượng noradrenalin trong máu lớn hơn adrenalin 8-l0 lần. Sự có mặt của noradrenalin trong miền tuỷ của tuyến thượng thận, trong máu, trong gan, lách, não và nước tiểu nói lên vai trò của noradrenalin trong quá trình trao đổi chất như là một hormon cùng với adrenalin. 84 CÂU HỎI ÔN TẬP Câu 1: Trình bày khái niệm chung về hormon. Câu 2: Trình bày vai trò sinh học của hormon. Câu 3: Phân loại hormon. Câu 4: Giải thích hiện tượng động dục giả ở vật nuôi Câu 5: Giải thích hiện tượng chửa giả ở vật nuôi. Câu 6: Ứng dụng của hormon trong quá trình sinh sản ở vật nuôi 85 TÀI LIỆU THAM KHẢO 1. Trần Thị Ân, Đỗ Duy Ban, Nguyễn Hữu Chấn, Đỗ Đình Hồ, Lê Đức Trình (1980), Hoá sinh học, Nhà xuất bản Y học. 2. Vũ Kim Bảng, Nguyễn Đặng Hùng, Nguyễn Văn Kiệm, Trần Thị Lộc, Vũ Thị Thư, Lê Khắc Thận, (1991), Hoá sinh đại cương, Nhà xuất bản Đại học và Giáo dục chuyên nghiệp, Hà Nội- 1 99 1 . 3. Trịnh Văn Bảo, Phan Thị Hoan và CS (2002), Các nguyên lý sinh học, Nhà xuất bản Y học, Hà Nội. 4. Phạm Thị Trân Châu, Trần Thị Áng (1999), Hoá sinh học, Nhà xuất bản Giáo dục, Hà Nội. 5. Hồ Huỳnh Thuỳ Dương (1998), Sinh học phân tử, Nhà xuất bản Giáo dục, Hà Nội. 6. Nguyễn Lân Dũng, Phạm Văn Ty, Nguyễn Đình Quyến (1999), Vi sinh vật học, Nhà xuất bản Giáo dục, Hà Nội. 7. Đỗ Đình Hồ và CS (2005), Hoá sinh y học, Nhà xuất bản Y học, TP. Hồ Chí Minh. 8. Phạm Thành Hổ (2001), Di truyền học (tái bản lần thứ 3), Nhà xuất bản Giáo dục, TP Hồ Chí Minh. 9. N.V. Kurilov, A.V. Krotkova (1979), Sinh lý và hoá sinh tiêu hoá động vật nhai lại (Sách dịch), Nhà xuất bản KHKT, Hà Nội, 1979. 10. Hoàng Quang và CS, (2000), Hoá sinh y học, Nhà xuất bản Quân đội nhân dân, Hà Nội. 11. Nguyễn Tiến Thắng, Nguyễn Đình Huyên (1998), Giáo trình Sinh hoá hiện đại, Nhà xuất bản Giáo dục, Hà Nội, 1998. 12. Nguyễn Xuân Thắng và CS (2004), Hoá sinh học, Nhà xuất bản Y học, Hà Nội. 13. Lê Thị Khu Thu (2002) Hóa sinh lâm sàng, Nhà xuất bản Y học, Hà Nội. 14. Hoàng Văn Tiến, Lê Khắc Thận, Lê Doãn Diễn (1997), Sinh hoá học với cơ sở khoa học của công nghệ gen (Giáo trình Cao học Nông nghiệp), Nhà xuất bản Nông nghiệp, Hà Nội-1997 86
File đính kèm:
- giao_trinh_sinh_hoa_dong_vat.pdf